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La UNED tiene muchas luces y sombras (seguramente más sombras que luces), el Curso cero de Fundamentos de Biología para Psicólogos es una de esas luces. En esta entrada reproducimos textualmente dicho curso (más algún youtube) que corresponde al manual «Abril Alonso, A. (2005). Fundamentos biológicos de la conducta (2ª ed., 2ª reimp. ed.). Madrid: Sanz y Torres».

LAS MOLÉCULAS DE LA VIDA

ELEMENTOS QUÍMICOS DE LA MATERIA VIVA

La química de los seres vivos tiene algunas características particulares. Aparte del agua, las moléculas que constituyen la célula viva son compuestos que contienen carbono, elemento que destaca por su capacidad para formar moléculas grandes y complejas, cuyas propiedades van a permitir a las células y a los organismos crecer, reproducirse y realizar todas las funciones que les caracterizan.

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La materia está constituida por la combinación de elementos químicos, sustancias como el hidrógeno o el carbono que no pueden descomponerse en otras sustancias diferentes por medios químicos. De los 92 elementos químicos que existen en la naturaleza, tan sólo 30 son esenciales para los organismos vivos, y de éstos, cuatro: el carbono (C), el hidrógeno (H), el nitrógeno (N) y el oxígeno (O), constituyen el 96.5% del peso total.

Esta composición es muy distinta a la de la corteza terrestre lo que pone de manifiesto la peculiaridad de la composición química de los organismos cuyo estudio es el objetivo de la Bioquímica. Además de los elementos indicados, otros elementos esenciales para la vida son el sodio, el potasio, el calcio, el fósforo, el azufre y el cloro. Éstos forman parte de la estructura de la célula y deben estar presentes en pequeñas cantidades en la dieta diaria. Otros elementos como el hierro, el zinc, el magnesio, el yodo, el cobre, o el manganeso, a los que se conoce como oligoelementos, aunque necesarios en cantidades mínimas, resultan indispensables para la vida debido a que la mayoría de ellos son necesarios para la función de determinadas enzimas.

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ÁTOMOS

La partícula más pequeña de un elemento que posee todas las propiedades químicas características de éste, es el átomo. Puede que piensen que en un texto como éste hablar del átomo no tiene mucho sentido, pero esto no es así si tenemos en cuenta que las características de toda materia, incluida la de los seres vivos, dependen de cómo los átomos se unen entre sí para formar moléculas y que las reacciones químicas que entre los átomos se producen constituyen la base de todos los procesos vitales.

En el centro de cada átomo hay un núcleo donde se concentra la mayoría de la masa, que está rodeado a alguna distancia por partículas cargadas negativamente (los electrones), que se mantienen en órbita alrededor del núcleo por la atracción electrostática que éste ejerce. En el núcleo se encuentran dos tipos de partículas: los protones, que poseen carga eléctrica positiva, y los neutrones que son partículas con una masa similar a la de los protones pero sin carga eléctrica. Los átomos se distinguen por el número de protones que contienen, cantidad que constituye el número atómico.

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Los átomos se unen entre sí para formar moléculas. Para entender cómo tiene lugar esta unión hemos de prestar especial atención a sus electrones, ya que son los que van a determinar las reglas por las que los átomos se combinan para formar moléculas. Los electrones están en continuo movimiento alrededor
del núcleo a una velocidad próxima a la de la luz. El movimiento de los electrones se produce ajustándose a lo que habitualmente se denominan órbitas y el número de electrones que se pueden mover en una órbita determinada es limitado. La distancia que separa a los electrones del núcleo es diferente para los
distintos electrones de un átomo y de ella depende la cantidad de energía de cada electrón. Los electrones situados más cerca del núcleo tienen menor energía y, lógicamente, a mayor cantidad de energía, más se aleja un electrón del núcleo.

Las reacciones químicas que se producen entre átomos dependen del número y distribución de los electrones. En cualquier átomo, los electrones que ocupan el nivel inferior de energía, primer nivel energético, se sitúan en un orbital próximo al núcleo que puede contener un máximo de dos electrones. El segundo nivel energético puede contener hasta 8 electrones, lo mismo que el tercer nivel. Los átomos con un número atómico superior a 18, cubren un cuarto nivel de energía. Las moléculas con átomos con más de cuatro niveles energéticos son muy raras entre los seres vivos.

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La estabilidad del átomo depende de que sus electrones estén en los niveles de energía más inferiores y de que éstos estén completos. Así, con algunas excepciones en los átomos más grandes, los electrones de un átomo van completando en orden cada uno de los niveles. Cuando el primero está lleno, se sitúan en el segundo y así sucesivamente. Un átomo que tiene todos sus niveles energéticos completos es especialmente estable y no reacciona químicamente. La mayoría de los átomos de la materia viva tienen distribuciones electrónicas inestables por lo que reaccionan entre sí para alcanzar la estabilidad y de esta manera forman las moléculas.

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Enlaces Químicos

Los enlaces químicos permiten adquirir a los átomos una estructura electrónica estable y energéticamente favorable. Los dos principales tipos de enlaces son el enlace iónico y el enlace covalente. Cuando los átomos pierden o ganan electrones, los átomos quedan eléctricamente cargados y se denominan iones.

El enlace iónico se produce cuando los electrones son transferidos de un átomo a otro. Para explicar este enlace se suele recurrir, como ejemplo, a la molécula de cloruro sódico (NaCl).

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Como puede ver en la Figura 2.5, el átomo de cloro (número atómico 17) puede completar su capa más externa ganando un electrón y, en contraposición, el átomo de sodio (número atómico 11) sólo tiene un electrón en su nivel energético exterior. Por tanto, si se produce el encuentro del sodio (Na) y el cloro (Cl), el electrón del Na es atraído por el átomo de Cl, pasando de un átomo a otro.

El enlace iónico se producen entre iones con cargas opuestas. Como más adelante explicaremos, debido a la interacción favorable entre las moléculas de agua y los iones, muchas de las moléculas formadas por enlaces iónicos son muy solubles en agua, disociándose fácilmente en iones libres, tales como Cl y Na+ cuando disolvemos la sal común.

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Otra forma que tienen los átomos de tener completo su nivel energético externo es compartiendo electrones. El enlace covalente se forma cuando dos átomos comparten al menos un par de electrones. Manteniéndose juntos los átomos, pueden compartir sus electrones y de esta manera completar los niveles energéticos externos con electrones que modifican sus órbitas para estar parte del tiempo en un núcleo y parte en el otro. La molécula de hidrógeno (H2) es el ejemplo más sencillo de molécula formada mediante enlace covalente; dos átomos de hidrógeno, cada uno con un único electrón, comparten sus electrones y así completan su primer nivel energético.

El átomo de carbono con cuatro electrones en el nivel externo puede formar cuatro enlaces covalentes con cuatro átomos distintos lo que da lugar a un número infinita-mente elevado de compuestos y, lo que es más importante, puede unirse a otros átomos de carbono para formar las moléculas grandes y complejas que componen los seres vivos. Cuando un átomo establece enlaces covalentes con otros átomos, estos enlaces múltiples tienen una orientación determinada que refleja la orientación de las órbitas de los electrones compartidos. Las moléculas formadas por estos átomos tienen una estructura tridimensional concreta definida por los ángulos y la longitud de los enlaces para cada unión covalente. En la mayoría de los enlaces covalentes se comparten dos electrones, cada uno de los cuales perteneciente a los átomos que participan en el enlace. Se denominan enlaces sencillos. Así, por ejemplo, en la molécula de agua formada por un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno, dos de los electrones del nivel energético externo del átomo de oxígeno forman enlaces covalentes simples con dos átomos de hidrógeno diferentes.

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Otros enlaces covalentes implican compartir más de un par de electrones, son los denominados enlaces dobles. El átomo de carbono puede participar en dos enlaces covalentes dobles para formar, por ejemplo, dióxido de carbono o unirse de esta manera a otras moléculas de carbono. Mientras que los enlaces sencillos permiten la rotación de los átomos entre sí alrededor del eje del enlace, los enlaces dobles impiden esta rotación produciendo un ordenamiento más rígido y menos flexible de los átomos que va a determinar la forma tridimensional y las propiedades de muchas de las moléculas.

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Cuando los átomos unidos por enlaces covalentes pertenecen a diferentes elementos, normalmente los núcleos atraen a los electrones compartidos con diferente fuerza, de tal manera que los electrones “dedican” más tiempo al átomo que ejerce mayor atracción y por este motivo este átomo tiene una carga
ligeramente negativa, siendo ligeramente positiva en el otro átomo, debido a que la carga positiva del núcleo no queda del todo neutralizada. Así, los átomos de oxígeno atraen los electrones relativamente fuerte, mientras que los átomos de hidrógeno los atraen muy débilmente. Estos enlaces se denominan
enlaces covalentes polares y aquellas moléculas en las que la distribución de cargas se contrarresta, se consideran moléculas apolares, mientras que son polares aquellas que tienen una zona cargada positivamente y otra cargada negativamente. Los enlaces covalentes polares son importantes en Biología en cuanto que implican que las moléculas interaccionan en función de sus fuerzas eléctricas. Muchas de las características del agua esenciales para la vida se deben a su naturaleza polar.

LAS MOLÉCULAS DE LOS SERES VIVOS

Los átomos de los distintos elementos químicos que componen los seres vivos se combinan entre sí para formar moléculas de diferente grado de complejidad, algunas de las cuales se encuentran exclusivamente en los seres vivos. Las moléculas que componen la materia viva se pueden clasificar en moléculas inorgánicas y moléculas orgánicas.

Las moléculas inorgánicas, además de encontrarse en la materia viva, se hallan en la materia inerte y éstas son: el agua, las sales minerales y los gases. El agua es la molécula más abundante de los seres vivos, constituyendo aproximadamente el 70% de su peso. El agua se encuentra en todas las partes de la
célula y es el medio en el que tienen lugar la mayoría de las reacciones intracelulares. Además del agua, otras moléculas inorgánicas, como, por ejemplo, el dióxido de carbono o el óxido nítrico, son esenciales para la vida.

Las moléculas que caracterizan a los seres vivos son las moléculas orgánicas. Estas moléculas se organizan alrededor del carbono, elemento que destaca entre todos los demás elementos de la tierra por su capacidad de formar grandes moléculas. Debido a su reducido tamaño y a los cuatro electrones de la capa externa puede formar enlaces con átomos de hidrógeno, oxígeno y nitrógeno y, lo que es más importante, puede formar enlaces simples hasta con otros cuatros átomos de carbono, o compartir pares de electrones dando lugar a enlaces carbono-carbono dobles e incluso puede llegar a formar enlaces triples. Los átomos de carbono unidos covalentemente pueden formar cadenas y anillos a los que se unen otros grupos de átomos que confieren propiedades químicas específicas a estas moléculas y dan lugar a una gran variedad de estructuras tridimensionales. Dejando aparte el agua, la mayoría de las moléculas de los seres vivos (biomoléculas) son compuestos orgánicos. Su número y variedad son casi ilimitados, y de sus combinaciones y reacciones va a depender el mantenimiento de la vida.

Las moléculas orgánicas más pequeñas son compuestos de hasta unos 30 átomos de carbono y entre éstas se encuentran los azúcares simples, los ácidos grasos, los aminoácidos y los nucleótidos. Algunas de estas moléculas pueden ser transformadas o descompuestas en moléculas más pequeñas, pero la mayoría de ellas son monómeros (una parte) que forman polímeros (poli = muchas, meros = parte) denominados macromoléculas.

Las moléculas orgánicas pequeñas se encuentran en la célula en mucha menor proporción que las macromoléculas orgánicas. Estas macromoléculas que constituye los seres vivos no sólo deben ser consideradas como un simple aumento de tamaño respecto a las pequeñas moléculas. Las macromoléculas biológicas están compuestas por multitud de átomos que forman disposiciones espaciales definidas y que contienen una información muy precisa. Su estructura determinada a lo largo de la evolución porta mensajes que pueden ser “interpretados” por otras moléculas con las que interaccionan para desarrollar las funciones concretas para la vida de la célula. Entre los principales tipos de moléculas orgánicas presentes en grandes cantidades en los seres vivos están los glúcidos (compuestos de azúcares), los lípidos (que contienen ácidos grasos), las proteínas (formadas por aminoácidos) y los ácidos nucleicos (compuestos por nucleótidos). Todas estas macromoléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.

A continuación vamos a describir algunas de las moléculas de las que hemos hablado en este apartado. Empezaremos con el agua, que es, con diferencia, la molécula más abundante de cualquier organismo vivo, para continuar después con el estudio de las macromoléculas orgánicas.

Agua

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La evolución de la vida sobre la tierra fue determinada esencialmente por las propiedades del agua, sin la cual seguramente la vida no se hubiera desarrollado.

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El agua está formada por dos átomos de hidrógeno que se unen covalentemente a un átomo de oxígeno (H2O). La molécula de agua es una molécula polar debido a que el hidrógeno y el oxígeno comparten los electrones de forma desigual. El núcleo de oxígeno atrae con gran fuerza los electrones correspondientes a los átomos de hidrógeno, de tal manera que se produce una distribución desigual de electrones en la molécula de agua, con un predominio de cargas positivas en los átomos de hidrógeno y de carga negativa en el de oxígeno.

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Cuando la región con carga positiva de una molécula de agua (la de los átomos de hidrógeno) se aproxima a la región con carga negativa de otra molécula de agua (la del átomo de oxígeno), la atracción electrostática que se produce entre ellas da lugar a un enlace débil conocido como puente o enlace de hidrógeno. Mediante estos puentes de hidrógeno las moléculas de agua se unen entre sí. En estado líquido las moléculas de agua están en movimiento continuo por lo que los enlaces de hidrógeno se están constantemente rompiendo y formando de nuevo. En el hielo cada molécula de agua se sitúa fija en el espacio y forma un máximo de cuatro puentes de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua creando una red cristalina regular. Esta red de hielo ocupa más espacio que el mismo número de moléculas de H2O en el agua líquida, su densidad es menor y por esto el hielo flota sobre el agua líquida.

Esta unión que se produce entre las moléculas de agua se denomina cohesión y va a ser la responsable de las propiedades que caracterizan al agua (tensión superficial, capilaridad, evaporación y congelación). Los puentes de hidrógeno no son exclusivos de las moléculas de agua.
Todas aquellas moléculas que son polares pueden formar puentes de hidrógeno con el agua y disolverse rápidamente en ella. Esto es debido a que tienen regiones de carga positiva y negativa que penetran en las soluciones acuosas y atraen las moléculas de agua igual que éstas se atraen entre sí. A estas moléculas se les denomina hidrofílicas (del griego, “amantes del agua”). Las moléculas hidrofóbicas, por el contrario, que carecen de regiones polares, no se disuelven en agua y tienden a cohesionarse formando, por ejemplo, las gotas de aceite que flotan sobre el agua.

En la Figura 2.12 se puede observar cómo el agua disuelve una molécula inorgánica, la sal común. La red cristalina de la sal se va destruyendo a medida que las moléculas de agua se agrupan alrededor de los iones Cly Na+. Al hidratar los iones que componen la sal, las cargas iónicas son parcialmente neutralizadas, debilitándose la atracción electrostática necesaria para formar la red que constituye la sal común.

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La polaridad de la molécula de agua, responsable tanto de la adhesión a otras moléculas polares como de la exclusión de las moléculas no polares, va a tener un papel esencial en cómo se estructuran muchas de las biomoléculas para ejercer su función. Por otro lado, además de ser el disolvente en el que transcurren las reacciones metabólicas, el agua va a participar directamente en muchas reacciones, como las reacciones de hidrólisis y condensación.

Glúcidos

Los glúcidos están formados a partir de pequeñas moléculas llamadas azúcares de las que los seres vivos obtienen energía. Los azúcares son compuestos orgánicos constituidos fundamentalmente por la combinación de tres elementos: carbono, oxígeno e hidrógeno, en unas proporciones determinadas, de forma que casi todos presentan la fórmula genérica (CH2O)n, donde n es normalmente 3, 4, 5, 6 o 7. La glucosa, por ejemplo, tiene la fórmula C6H12O6. Como puede observarse en la fórmula, el hidrógeno y el oxígeno se encuentran en las mismas proporciones que en las moléculas de agua y, por tanto, estos compuestos están formados por una combinación, en idénticas proporciones de moléculas de agua y átomos de carbono. Esta es la razón por la que en muchas ocasiones a los glúcidos se les denomina hidratos de carbono o carbohidratos.

Aunque los glúcidos son muy homogéneos en su fórmula química, no lo son en cuanto a su tamaño, clasificándose en función del número de unidades que contienen. Los monosacáridos (un azúcar) son los glúcidos más sencillos, formados por una sola molécula. Los disacáridos, como su denominación indica, están formados por dos azúcares. Los polisacáridos son polímeros que pueden contener hasta miles de moléculas de monosacárido.

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La manera en que los azúcares se unen unos con otros ilustra un tipo de enlace que se da en la formación de muchos polímeros orgánicos a partir de sus subunidades. Esta unión se forma entre el grupo OH de un azúcar y el grupo OH de otro azúcar, se llama síntesis de condensación y en ella se elimina una molécula de agua. Las uniones creadas por estas reacciones de condensación pueden romperse mediante el proceso inverso, denominado hidrólisis, en el que se requiere la adición de una molécula de agua.

Los monosacáridos son las moléculas más sencillas que tienen las características y propiedades de los glúcidos. Entre éstos se encuentran la fructosa y la galactosa. También se incluye en este grupo una familia de azúcares de 5 átomos de carbono o pentosas (su fórmula general es C5H10O5) entre los que está la ribosa y la desoxirribosa, azúcares que forman parte de la estructura de los ácidos nucleicos. Pero el monosacárido más importante, tanto cuantitativa como funcionalmente es la glucosa. Ésta se puede encontrar libre o unida a otros monosacáridos para formar glúcidos más complejos o también se puede unir a otros compuestos como los lípidos o las proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas.

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La glucosa es el glúcido principal del metabolismo de los organismos al ser la principal fuente de energía para las células. Es la molécula que las plantas sintetizan en la fotosíntesis, proceso complejo en el que las células utilizan la energía de la luz solar para romper y reestructurar los enlaces covalentes del dióxido de carbono y el agua, y de esta manera producir azúcar y oxígeno. En otra serie de reacciones (glucolisis y respiración celular), la ruptura de la molécula de glucosa en moléculas más pequeñas va a proporcionar la energía necesaria para todas las células vivas.

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Los disacáridos son los glúcidos formados por la unión de dos monosacáridos mediante condensación. La sacarosa, el disacárido más conocido, está compuesta por los monosacáridos glucosa y fructosa, y es el azúcar común de mesa obtenida de la caña de azúcar o la remolacha. La maltosa (glucosa+glucosa) es un disacárido que no se encuentra libre en la naturaleza, sino que surge de la hidrólisis del almidón, el cual constituye la forma de reserva de azúcar más importante en las plantas. También pertenece a este grupo la lactosa (galactosa+glucosa) que es el glúcido que se encuentra en la leche de todos los mamíferos. Los polisacáridos son polímeros formados por la unión de muchos monosacáridos y son los glúcidos más abundantes en la naturaleza. Van a desempeñar funciones básicas en las células al ser la reserva energética y actuar como elementos estructurales.

El glucógeno es el principal polisacárido de reserva de los animales formado por unidades de glucosa. El número de moléculas que componen el polímero es muy variable como se pone de manifiesto en el diferente tamaño de los gránulos que se localizan en el citoplasma de las células. El glucógeno se acumula fundamentalmente en el hígado (representa el 10% de su peso) y en menor proporción en el músculo esquelético (1-2%), aunque la mayor cantidad total de glucógeno se encuentra en los músculos al representar un volumen mayor que el del hígado. Su existencia es fundamental para el organismo ya que de esta forma es posible almacenar la glucosa como sustancia de reserva. Cuando el nivel de glucosa en la sangre, que es aproximadamente 1g/l, disminuye al ser requerida por las células del organismo, el glucógeno se hidroliza convirtiéndose en glucosa que pasa rápidamente a la sangre para cubrir las necesidades energéticas de las células.

El almidón es el principal polisacárido de reserva que se sintetiza y almacena en los vegetales y está formado por largas cadenas de glucosa unidas de una forma diferente que como lo hacen para formar glucógeno. Su importancia para nuestro organismo está en que, al constituir los alimentos de origen vegetal una parte importante de nuestra dieta, el almidón representa más de la mitad de los glúcidos que ingerimos, por lo que gran parte de la glucosa de nuestro organismo proviene, en última instancia, de la degradación del almidón.

Entre los polisacáridos que desempeñan un papel estructural se encuentra la celulosa. Al igual que el glucógeno y el almidón, es un polímero formado por varios miles de moléculas de glucosa, pero presenta con respecto a ellos una diferencia fundamental: los enlaces que unen las moléculas de glucosa son distintos por lo que sus cadenas son absolutamente lineales, sin ramificaciones, y en lugar de formar gránulos como el glucógeno o el almidón, las moléculas de celulosa forman haces largos y rígidos. Debido a esta característica, la celulosa es el componente principal de las paredes celulares de los vegetales, especialmente de los tejidos fibrosos y leñosos de las plantas.

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La glucosa que compone la celulosa no es útil como fuente de energía para el organismo humano debido a que nuestro sistema digestivo no cuenta con las enzimas necesarias para romper el tipo de enlace que une las moléculas de glucosa en la celulosa, sin embargo resulta muy útil en el proceso digestivo como facilitadora del paso de los alimentos a través del intestino. Los rumiantes son los únicos vertebrados que pueden emplear la celulosa como alimento gracias a la existencia en su tubo digestivo de microorganismos que la degradan.

Lípidos

Bajo la denominación de lípidos se engloban una serie de sustancias que poseen estructuras muy diversas. En su composición siempre se encuentra carbono e hidrógeno y, en menor proporción, oxígeno. Algunos de ellos también tienen fósforo, azufre y nitrógeno. La característica común de todas las sustancias lipídicas es la naturaleza hidrofóbica de sus moléculas, lo que implica que son insolubles en agua; sin embargo, son solubles en disolventes apolares como éter, benceno, cloroformo, etc.

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Los lípidos son moléculas que se utilizan como fuente de energía. Nuestro organismo tiene una capacidad limitada para almacenar glúcidos, por lo que los azúcares que ingerimos y exceden la posibilidad de transformación en glucógeno son convertidos en lípidos. Por este motivo, los glúcidos son la principal fuente de energía inmediata del organismo, mientras que los lípidos actúan como energía de reserva. Además de la función de reserva energética, los lípidos cumplen una función estructural, siendo los principales componentes de las membranas celulares. Como más adelante veremos, la peculiar estructura de las moléculas de algunos lípidos hace que cuando se encuentran en presencia de agua adopten configuraciones especiales que son la base de las membranas celulares.

Las moléculas básicas que presentan las características de los lípidos son los ácidos grasos. Se puede decir que son los monómeros de los lípidos, pero en este caso con más prudencia que cuando hemos hecho esta afirmación en relación con los monosacáridos respecto a los glúcidos, ya que hay algunos lípidos que no presentan ácidos grasos en sus moléculas, como es el caso de los esteroides.

En la molécula de un ácido graso se distinguen dos regiones. Una es una larga cadena hidrocarbonada (hidrógeno y carbono) que es hidrofóbica y químicamente poco reactiva. La otra es un grupo carboxilo (COOH), extremadamente hidrofílico y químicamente reactivo. Casi todas las moléculas de ácidos grasos están unidos covalentemente a otras moléculas a través de su grupo carboxilo. Los diferentes ácidos grasos que se encuentran en las células se diferencian únicamente en la longitud de las cadenas hidrocarbonadas y en el número y posición de los dobles enlaces entre sus carbonos. Aquellos que tienen uno o más dobles enlaces se dice que son ácidos grasos insaturados. Estos dobles enlaces son rígidos y dan lugar a una alteración en la estructura de la cadena, ya que provocan dobleces que tienden a separar las moléculas produciendo líquidos a temperatura ambiente como es el caso, por ejemplo, del aceite de oliva. Cuando los enlaces entre los átomos de carbono son sencillos, se forma una molécula de ácido graso saturado. Las cadenas rectas de los ácidos grasos saturados permiten el empaquetamiento de las moléculas juntas, dando lugar a sustancias sólidas como la manteca.

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Los ácidos grasos se almacenan en el citoplasma de muchas células para reserva energética, formando moléculas más complejas conocidas como glicéridos o vulgarmente como grasas. Los más abundantes son los triacilglicéridos o triglicéridos que consisten en tres moléculas de ácidos grasos unidas a una molécula de glicerina.

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Existen diferentes clases de triglicéridos en función de los tipos de ácidos grasos que contienen. Las grasas de los alimentos de procedencia animal como la carne y la mantequilla, suelen contener una gran proporción de ácidos grasos saturados y, por tanto, son sólidas a temperatura ambiente. Las grasas de origen vegetal que se encuentran en semillas y frutos tienen una gran proporción de ácidos grasos insaturados y su presencia en la dieta humana es imprescindible ya que muchos de esos ácidos grasos
insaturados no pueden ser sintetizados por el hombre. Cuando se requiere energía, se liberan las cadenas de ácidos grasos de los triacilglicéridos y se rompen en unidades de dos carbonos idénticas a las que se producen por escisión de la glucosa, entrando en las mismas vías metabólicas para producir energía. Como ya hemos comentado previamente, los lípidos desempeñan una función estructural esencial al ser las moléculas que constituyen las membranas que envuelven las células y los orgánulos que éstas contienen. Las membranas están formadas principalmente por fosfolípidos, moléculas que, como los triglicéridos, están constituidas de ácidos grasos y de glicerina, pero en este caso la molécula de glicerina se une a dos cadenas de ácidos grasos y no a tres como en los triglicéridos. El tercer carbono de la glicerina está unido a otro grupo fosfato hidrofílico, el cual, a su vez, está normalmente enlazado a otro grupo polar. Cada molécula de fosfolípido tiene, por tanto, una cola hidrofóbica compuesta por las dos cadenas de ácidos grasos y una cabeza hidrofílica donde se localiza el fosfato.

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Cuando las moléculas de fosfolípidos se encuentran rodeadas de agua, las colas hidrofóbicas se agrupan para excluir el agua formando bien micelas, que son conjuntos de moléculas en los que los grupos hidrofóbicos están escondidos del agua mientras que los grupos polares ocupan la superficie externa, bien una doble capa con las cabezas hidrofílicas de cada fosfolípido orientadas hacia el agua (Fig. 2.20B). Esta bicapa lipídica es la base estructural de todas las membranas celulares. Además de los fosfolípidos, los glucolípidos son también importantes componentes de las membranas celulares. En éstos, el tercer carbono de la molécula de glicerina está ocupado por un glúcido que, como el grupo fosfato de los fosfolípidos, es polar y, en contacto con el agua, constituye la cabeza hidrofílica del glucolípido.

Existen otros muchos tipos de lípidos, mucho menos abundantes en las células que los que hemos explicado, pero con importantes funciones. Entre éstos se encuentra un grupo de sustancias denominadas esteroides, que, aunque no se asemejan a los lípidos a nivel estructural, también son insolubles en agua. Este grupo de moléculas incluye el colesterol, sustancia muy abundante en la membrana de las células y también en el plasma de la sangre. Se sintetiza en el hígado a partir de ácidos grasos saturados y también se obtiene a través de la dieta. Muchas de nuestras hormonas (p.ej., cortisol, estrógenos, testosterona) son esteroides y derivan del colesterol.

Proteínas

Las proteínas constituyen, dejando aparte el agua, el componente principal de las células de nuestro organismo y son quizá las más versátiles de las biomoléculas. Como en los próximos capítulos se irá viendo, prácticamente todas las funciones de los seres vivos van a depender de las proteínas. Entre ellas algunas tienen propiedades catalíticas, como las enzimas o biocatalizadores, otras son elementos estructurales, y algunas de ellas transportan señales o sustancias específicas hacia o desde el interior de las células.

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Desde el punto de vista estructural, todas las proteínas siguen siempre el mismo patrón: son grandes polímeros compuestos por la unión en una secuencia lineal de otras moléculas llamadas aminoácidos. Los aminoácidos son un tipo de moléculas con unas propiedades muy definidas. Todos ellos tienen un grupo carboxilo (COOH) y un grupo amino (NH2) unidos a un único átomo de carbono. La peculiaridad de cada aminoácido viene determinada por la cadena lateral unida al átomo de carbono, que tiene una estructura diferente en cada uno de los 20 aminoácidos distintos que existen y que se suele denominar de una forma general como grupo R (radical). Este grupo determina las propiedades químicas y biológicas de cada aminoácido. Según su naturaleza encontramos aminoácidos apolares, polares no cargados y cargados positiva o negativamente.

Para construir las proteínas, los aminoácidos se unen mediante un enlace formado por síntesis de condensación en donde el grupo amino de un aminoácido se une al grupo carboxilo del aminoácido adyacente y se libera una molécula de agua. Esta unión entre los dos aminoácidos adyacentes de una proteína se llama enlace peptídico y la cadena de aminoácidos que de esta manera se forma se denomina polipéptido. Por tanto, cualquier polipéptido, con independencia de los aminoácidos que lo constituyen, tiene en un extremo un grupo amino y en el otro un grupo carboxilo.

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Como acabamos de señalar, existen veinte tipos diferentes de aminoácidos con los que se van a construir los cientos de miles de proteínas diferentes que existen en los seres vivos. Son estos mismos 20 aminoácidos los que van a construir tanto las proteínas que existen en las bacterias como las que se encuentran en nuestro organismo. Cómo se seleccionó este pequeño grupo de aminoácidos es uno de los misterios que existe sobre la evolución de la vida, ya que no se encuentran razones químicas concluyentes que justifiquen esta
selección.


Las moléculas de proteína son normalmente grandes y contienen varios centenares de aminoácidos. Las combinaciones que se pueden establecer entre los aminoácidos es tan variada que el número de proteínas posibles puede ser infinito, tan elevado como el número de frases que se pueden construir con las 28 letras de nuestro alfabeto. Los muchos miles de proteínas diferentes que se conocen tienen cada una su particular secuencia de aminoácidos. La secuencia de aminoácidos va a determinar la forma de una proteína. Muchos de los enlaces que se forman en la cadena de aminoácidos permiten que los átomos que ellos unen puedan girar libremente lo que hace posible que el esqueleto del polipéptido pueda en principio doblarse en una enorme variedad de formas. Sin embargo, en condiciones normales, la mayoría de las cadenas polipeptídicas se pliegan adoptando una sola conformación particular. Esta conformación se mantiene mediante enlaces no covalentes débiles. Entre los enlaces débiles que se forman están puentes de hidrógeno y enlaces iónicos. Los puentes de hidrógeno desempeñan un papel fundamental para mantener unidas diferentes regiones de la cadena polipeptídica de una proteína plegada y, por tanto, para que se establezca su estructura tridimensional característica.

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Uno de los factores más importantes que va a condicionar el plegamiento de una proteína es la distribución de cadenas laterales polares y no polares. Las cadenas laterales de los aminoácidos polares tienden a situarse en el exterior de la proteína donde pueden interaccionar con el entorno acuoso y con otras moléculas polares. Por el contrario, las cadenas laterales de los aminoácidos no polares tienden a agruparse en el interior de la molécula lo que les permite evitar el contacto con el agua. El resultado final de estos plegamientos producidos por las interacciones entre los aminoácidos de una proteína es que éstas adoptan unas conformaciones muy definidas y que su superficie tenga unas características químicas que hacen a cada proteína única para interaccionar con otras moléculas y desarrollar sus funciones.

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Cuando se describe la estructura de una proteína resulta muy útil distinguir diferentes niveles de organización. La secuencia de aminoácidos constituye la estructura primaria de la proteína. Cada proteína tiene su particular estructura primaria y de ésta van a depender las características estructurales y funcionales de la molécula. Pero, para conocer determinadas propiedades biológicas de una proteína es necesario tener presente, además, su conformación espacial. Las interacciones que establecen los enlaces de hidrógeno entre fragmentos próximos de la cadena polipeptídica hace, como acabamos de explicar, que ésta se repliegue dando lugar a lo que se conoce como estructura secundaria. Entre los tipos más comunes de ordenación secundaria está la estructura denominada hélice ? en la que el esqueleto polipeptídico se enrolla alrededor de un cilindro imaginario del que sobresalen los grupos R, manteniéndose esta forma helicoidal por los puentes de hidrógeno que forman los grupos C=O con el grupo H-N del tercer o cuarto aminoácido consecutivo. Cada vuelta sucesiva de la hélice ? se mantiene unida a las vueltas adyacentes por varios enlaces de hidrógeno que sumados proporcionan a la estructura una estabilidad considerable. No obstante, las proteínas de este tipo son elásticas debido a que los puentes de hidrógeno pueden romperse y volver a formarse.

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Otro tipo de estructura, denominada conformación ?, se produce cuando cadenas polipeptídicas situadas en paralelo establecen enlaces de hidrógeno. En esta conformación que es muy común en las proteínas, el esqueleto de la cadena polipeptídica se encuentra extendido en zig-zag. Los grupos R de los aminoácidos adyacentes sobresalen de la estructura en zigzag en direcciones opuestas dando lugar a la alternancia que puede observarse en una vista lateral. A este tipo de estructura también se le denomina lámina plegada.

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Las proteínas pueden ser clasificadas en dos grupos principales: proteínas fibrosas y proteínas globulares. En las proteínas fibrosas, que suelen estar formadas por un único tipo de estructura secundaria, las cadenas polipeptídicas se ordenan formando largos filamentos. Tienen importantes funciones estructurales en la anatomía de los vertebrados, proporcionándoles soporte, forma y protección frente al exterior. Entre ellas se encuentra la queratina, una proteína fibrosa que es el componente principal de uñas, escamas y plumas. Por su estructura simple y repetitiva, las proteínas fibrosas han tenido un papel esencial para obtener los conocimientos que actualmente se tienen sobre la estructura de las proteínas.

Las proteínas globulares son más complejas estructuralmente ya que a menudo contienen varios tipos de estructura secundaria en la misma cadena polipeptídica. En ellas, la estructura secundaria se repliega sobre sí misma dando lugar a una complicada estructura terciaria. La estructura terciaria hace referencia a la disposición tridimensional de todos los átomos de una proteína y es resultado de la interacción que se establecen entre los grupos R de los diferentes aminoácidos de la cadena polipeptídica. En este caso, además de enlaces débiles, también se pueden formar enlaces covalentes como, por ejemplo, el enlace disulfuro que se establece entre los dos grupos SH de dos cisteínas cercanas de una cadena polipeptídica plegada. Las proteínas globulares son muy diversas y abundantes en los organismos vivos. Se incluyen en este grupo la mayor parte de las enzimas, algunas hormonas, los anticuerpos y los receptores de superficie de la membrana celular que van a interactuar con numerosas moléculas.

Las proteínas formadas por más de una cadena polipeptídica tienen un nivel adicional de estructura: la estructura cuaternaria. Estas proteínas están compuestas por dos o más cadenas polipeptídicas separadas, con su correspondiente estructura terciaria, que pueden ser idénticas o diferentes. Las interacciones entre estas subunidades se encuentran estabilizadas y dirigidas por las mismas fuerzas que mantienen la estructura terciaria. Uno de los ejemplos mejor conocidos de proteína compuesta por varias unidades es la hemoglobina, una proteína que es elaborada y transportada por los glóbulos rojos de la sangre y cuyas moléculas tienen la capacidad de formar enlaces débiles con el oxígeno que es recogido en los pulmones y conducido a cualquier tejido del cuerpo donde se libera.

La molécula de hemoglobina es aproximadamente esférica y está formada por cuatro cadenas polipeptídicas (dos cadenas ? y dos cadenas ?) que tienen una disposición aproximadamente tetraédrica. Cada una de las cadenas contiene aproximadamente 150 aminoácidos y se encuentra unida a un grupo no proteíco, grupo hemo, en el que se encuentran átomos de hierro que desempeñan un papel fundamental en la unión del oxígeno. Las variaciones naturales que se producen en la secuencia de aminoácidos de la hemoglobina aporta datos útiles sobre la relación entre estructura y función en las proteínas. Las más de 300 variantes genéticas de hemoglobina que se conocen en la población humana no suelen provocar alteraciones funcionales importantes, con excepción de un caso. Concretamente, la sustitución de un aminoácido, valina por ácido glutámico, en la posición 6 de la cadena ? es la causa de la enfermedad conocida como anemia falciforme. Este pequeño cambio en la estructura de la hemoglobina va a alterar su conformación y, como consecuencia, su capacidad de unirse al oxígeno y, por tanto, de realizar su importante función. Los glóbulos rojos que contienen esta hemoglobina alterada se deforman adoptando una forma alargada. Este ejemplo pretende ilustrar cómo la sustitución de dos aminoácidos entre 600 produce una alteración de la estructura primaria que va a condicionar las estructuras secundaria, terciaria y cuaternaria de una proteína y, en consecuencia, la función que desempeña.

Enzimas

Las enzimas constituyen el grupo de proteínas más variadas y especializadas. Su papel es fundamental debido a que todas las reacciones químicas que tienen lugar en las células están mediadas por enzimas. Actúan de modo organizado en los cientos de reacciones que de una forma consecutiva se producen en las rutas metabólicas mediante las que se degradan los nutrientes, se transforma la energía y se fabrican las macromoléculas biológicas desde precursores más simples.

La mayoría de las reacciones químicas en las que una sustancia se transforma en otra, requieren energía para que se produzcan. Esta energía, denominada energía de activación, es necesaria tanto para vencer las fuerzas de los electrones que envuelven las distintas moléculas, como para romper los enlaces químicos que existen y poder formar otros nuevos. La energía de activación puede proporcionarse de diferentes maneras. Una de ellas es, por ejemplo, mediante el calor que administramos a una disolución en un experimento de laboratorio, pero esto supone una situación tan extrema que no puede darse dentro de los sistemas vivientes. Las enzimas consiguen que disminuya la cantidad de energía de activación necesaria para que las reacciones tengan lugar dentro de la célula. Las moléculas que tiene este efecto se denominan catalizadores y, por tanto, las enzimas van a ser los principales biocatalizadores. La mayoría de las reacciones químicas necesarias para funciones tan esenciales como digerir los alimentos, enviar señales nerviosas o contraer un músculo para producir movimiento no se dan a una velocidad adecuada sin la mediación de las enzimas.

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Cuando interviene una enzima, ésta proporciona un ambiente dentro del cual una reacción determinada es energéticamente más favorable al disminuir la energía de activación necesaria. La enzima se combina con la molécula sobre la que actúa, denominada sustrato. Las enzimas son generalmente moléculas grandes formadas por un elevado número de aminoácidos y con una estructura compleja. Por el contrario, la sustancia sobre la que actúa, el sustrato, suele ser una molécula pequeña. La unión temporal que se produce entre la enzima y el sustrato debilita los enlaces químicos existentes en éste y, en consecuencia, facilita el que se produzcan otros nuevos. La estructura tridimensional de las enzimas les permite llevar a cabo su función. Las enzimas son moléculas muy complejas, compuestas normalmente de varias cadenas polipeptídicas que se hallan plegadas. Entre estos pliegues se sitúa el sustrato para producir la reacción catalizada. La parte de la molécula enzimática donde se une el sustrato se denomina centro activo. El sustrato encaja dentro del centro activo, el cual tiene una forma que sólo permite la unión de un sustrato determinado y es causa de una importante propiedad de las enzimas, su especificidad: cada enzima actúa sobre un sustrato específico. El complejo enzima-sustrato es de importancia central en la acción de las enzimas y a esta manera de encajar una enzima con su sustrato se le ha llamado modelo de la llave y la cerradura, ya que éste es un buen símil para entender la complementariedad de formas entre una enzima y su sustrato. Cuando el sustrato está en posición correcta en el centro activo de la enzima, tiene lugar la reacción que cataliza la enzima. Después los productos de la reacción y la enzima se separan, quedando ésta lista para repetir el proceso ya que las enzimas intervienen en las reacciones sin ser modificadas en ellas, por lo que quedan intactas para ser utilizadas de nuevo. Las enzimas trabajan a velocidades elevadísimas. Algunas pueden catalizar hasta un millón de reacciones por minuto.

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Como acabamos de comentar, es precisamente la conformación espacial, su estructura tridimensional, la responsable de que una enzima sea específica para un sustrato. Sólo unos pocos aminoácidos de la enzima constituyen el centro activo, y no suelen estar consecutivos, aunque sí próximos debido a que la estructura terciaria los ha acercado. En algunas enzimas con estructura cuaternaria, incluso pueden pertenecer a diferentes cadenas polipeptídicas. Algunas enzimas requieren la presencia de otras sustancias químicas para poder funcionar. Este componente químico adicional se denomina cofactor. Pueden actuar como cofactores iones inorgánicos tales como hierro (Fe2+), magnesio (Mg2+) y zinc (Zn2+) o moléculas orgánicas y, en este caso, se denominan coenzimas. Las coenzimas actúan como transportadores transitorios de grupos funcionales. Muchas de las sustancias que conocemos con el nombre de vitaminas son precursoras de coenzimas, y, por tanto, el requerimiento de minerales y vitaminas en una dieta equilibrada responde en gran medida a que son necesarios como cofactores enzimáticos.

Nucleótidos y Ácidos Nucleicos

Los ácidos nucleicos son grandes moléculas formadas por nucleótidos. Los nucleótidos realizan funciones esenciales en el metabolismo celular, y los polímeros de los nucleótidos, los ácidos nucleicos, desarrollan una misión tan fundamental para el mantenimiento de la vida como es asegurar la transmisión de la información genética de unas células a otras y conseguir que esta transmisión se exprese. La estructura de cada una de las proteínas es producto de la información codificada en la secuencia de nucleótidos de los ácidos nucleicos
de la célula. Los nucleótidos son las unidades que componen los ácidos nucleicos, equivalentes a los monosacaridos en los polisacáridos o los aminoácidos en las proteínas, pero a su vez el nucleótido es una molécula compleja formada por la unión de moléculas distintas: una base nitrogenada, un azúcar y uno o varios grupos fosfato.

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Los distintos nucleótidos difieren entre sí en el tipo de azúcar y en las bases nitrogenadas que presentan. El azúcar es una pentosa (cinco átomos de carbono) que puede ser de dos tipos: ribosa, o bien desoxirribosa, de igual estructura química que la ribosa pero con un oxígeno menos. Las bases nitrogenadas que se presentan en los nucleótidos son moléculas compuestas por carbono, hidrógeno, nitrógeno y oxígeno, que adoptan la estructura de anillo. A estos anillos que contienen átomos de nitrógeno se les denomina bases por su capacidad de captar iones de hidrógeno (H+, protones). Hay dos tipos de bases nitrogenadas en función del número de anillos que presentan sus moléculas. Las bases púricas están formadas por un anillo doble y a este grupo pertenecen la adenina (A) y la guanina (G). Las bases pirimidínicas presentan un
sólo anillo en sus moléculas y son la citosina (C), la timina (T) y el uracilo (U).

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El grupo fosfato que se une al azúcar puede ser un monofosfato, un difosfato o un trifosfato. Cada nucleótido toma el nombre de la base que contiene.

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Los nucleótidos pueden actuar como transportadores de energía química y entre ellos destaca el principal portador de energía en todos los procesos biológicos, el adenosín trifosfato o ATP. Los tres grupos fosfato que contiene son fáciles de romper por hidrólisis. En presencia de agua, un grupo fosfato del ATP se separa, obteniéndose como producto de la reacción ADP (adenosín difosfato), un grupo fosfato libre y energía. Esta energía que se libera es la utilizada en muchas de las reacciones químicas que se producen en las células. El ADP se transforma de nuevo en ATP cuando metabolizamos la glucosa. Los nucleótidos tienen otras muchas funciones. Así, por ejemplo, el AMP cíclico, un derivado del nucleótido de adenina, se utiliza como molécula de señalización dentro de las células, y en próximos temas veremos el papel esencial que desempeña para que tanto algunos neurotransmisores como algunas hormonas ejerzan su función.

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Como ya hemos adelantado al empezar este apartado, la importancia especial de los nucleótidos estriba en que constituyen los elementos que componen los ácidos nucleicos, moléculas que almacenan la información biológica.

Los ácidos nucleicos son largos polímeros en los que los nucleótidos están unidos covalentemente por el enlace fosfodiéster formado entre el grupo fosfato unido al carbono 5´ del azúcar de un nucleótido y el grupo hidroxilo unido al carbono 3´ del azúcar del siguiente nucleótido. Éste es un nuevo ejemplo de polímero formado mediante reacción de condensación. Por la forma en que se establece la unión entre los nucleótidos, los esqueletos de los ácidos nucleicos consisten en unidades alternas de grupos fosfatos y pentosas, mientras que las bases son grupos laterales unidos al esqueleto a intervalos regulares.

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Existen dos tipos principales de ácidos nucleicos: el ácido ribonucleico o ARN, y el ácido desoxirribonucleico o ADN. Estos dos ácidos nucleicos se diferencian en algunos aspectos. Mientras que la subunidad glucídica del ARN es la ribosa, del ADN es la desoxirribosa. El ARN está formado por los nucleótidos A, U, G y C, y el ADN por A, T, G, C. El ARN consta de una única cadena de nucleótidos, como la que aparece en el esquema de la Figura 2.37, sin embargo, la estructura del ADN consiste en un par de cadenas de nucleótidos unidas por enlaces que se establecen entre las bases (apareamiento de bases), y es precisamente en la forma en que se ordenan las bases como queda representada la información genética.

ESTRUCTURA, DESARROLLO Y REPRODUCCIÓN CELULAR

La célula es la unidad básica de la vida, entendiendo por vida la capacidad que poseen determinados seres (los llamados seres vivos) de crecer y producir por sus propios medios nuevos seres semejantes a sí mismos. Las células pueden vivir independientemente, como unidades individuales, o agrupadas formando parte de organismos pluricelulares más o menos complejos, donde grupos especializados de ellas desempeñan funciones específicas, con cuya interacción ordenada se logra el mantenimiento de las características vitales de dicho organismo. En ambos casos, cada célula crece y se reproduce individualmente. La teoría de la evolución por selección natural postula que todas las células proceden de un antecesor común. La existencia de variedades celulares es fruto, según esta teoría, de dos procesos:

  • La variación al azar que sufren los elementos heredables de las células.
  • La selección natural que determina que sólo algunas de las células logren llegar a reproducirse.

Esta selección no se hace al azar, sino que depende del grado en que cada variedad celular es capaz de adaptarse en función del ambiente en que tenga que sobrevivir y reproducirse: en tanto en cuanto esa especial capacidad de adaptación dependa o esté influida por factores heredables, la selección natural será la responsable de que las células que sobreviven tengan unos rasgos característicos.

DESCRIPCIÓN ESTRUCTURAL DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS

En la naturaleza existen dos tipos de células, las eucariotas o de núcleo diferenciado (son los elementos constituyentes de las plantas, los hongos y los animales) y las procariotas (bacterias), que se diferencian de las anteriores porque no cuentan con una estructura nuclear diferenciada del citoplasma. Puesto que estos fundamentos básicos de biología celular sólo tienen por objeto sentar las bases biológicas necesarias para el estudio del comportamiento y, más específicamente, del funcionamiento del sistema nervioso y sus células más características, las neuronas, nos centraremos en la descripción de las células eucariotas.

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Las células eucariotas pueden ser de diferentes tamaños, pero, para hacernos una idea, tal vez sea bueno saber que una de tamaño medio mide alrededor de 25 micras (1 ?m = 0.000001 de metro: la millonésima parte de un metro) de diámetro (el rango oscila entre 10 y 50 veces la longitud del diámetro de las procariotas). Esto significa que en un cubo de 2.5 cm de arista cabrían bastantes más de mil millones (las bacterias tienen como promedio 1?m de diámetro: dentro de una célula eucariota cabrían hasta 10000
bacterias).

Un elemento característico y esencial de toda célula es la membrana plasmática, estructura que permite a cada célula mantener con su entorno una relación ordenada y retener en su interior (el citoplasma) los líquidos (fundamentalmente agua), sustancias disueltas y diversos orgánulos responsables cada uno de ellos de funciones específicas, necesarios para crecer y reproducirse. Aunque no todas las células contienen todos los orgánulos de los que vamos a hablar, sí puede decirse que todos ellos son en mayor o menor medida característicos de las células eucariotas. Muchos de estos orgánulos están delimitados por membranas internas similares estructuralmente a la membrana plasmática. Algunas de estas estructuras membranales forman dentro de la célula un laberinto compartimentalizado que recibe el nombre de retículo endoplasmático que si contiene ribosomas asociados recibe el nombre de rugoso y si no, el de liso. Otras de estas membranas forman especies de sacos cuyo conjunto recibe el nombre de aparato de Golgi.

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Por supuesto, el núcleo, donde se encuentra almacenada toda la información genética de la célula o genoma, está separado del citosol o citoplasma por otra membrana, la membrana nuclear. Existen otras estructuras membranales que encierran dentro de sí sustancias, llamadas enzimas, que si estuvieran libres por el citosol podrían degradar las membranas celulares: son los lisosomas. Junto a este conjunto de orgánulos, las células eucariotas cuentan con lo que se conoce como citoesqueleto, que es lo que da a cada célula su forma y consistencia características y cuya función es, entre otras cosas, fijar los orgánulos enumerados. Está formado por filamentos proteínicos, de los que los más importantes son los microtúbulos, que son críticos para el movimiento de los cromosomas durante la división celular, los microfilamentos y los filamentos intermedios. Finalmente, hay que nombrar las mitocondrias, que son estructuras muy parecidas a bacterias en forma y tamaño (las células de las plantas poseen además cloroplastos).

Arquitectura de la Membrana Plasmática

La membrana plasmática es la estructura celular que delimita la célula y la separa de su entorno. No es, sin embargo, completamente impermeable: la membrana plasmática tiene como característica esencial regular selectivamente el tráfico de sustancias de dentro hacia fuera y de fuera hacia dentro del citoplasma, además de ser la principal responsable de que se mantenga la diferencia entre el contenido celular y el exterior (algo similar hacen las membranas de los orgánulos intracelulares).

Ya a finales del siglo XIX algún investigador propuso la hipótesis de que la membrana celular encerraba dentro de sí su contenido de forma parecida a como lo hacen las pompas de jabón con el aire; según esta hipótesis, la membrana debe estar formada por una sustancia fluida que tiene la tendencia natural a envolver gotas de agua sin mezclarse con ella. En aquella época las únicas sustancias conocidas que cumplían esos requisitos era los aceites, así que se hipotetizó que la superficie plasmática debía consistir en un lípido o compuesto graso. Observaciones posteriores relativas a la permeabilidad de algunos tipos de células como los glóbulos rojos, permitieron comprobar una relación directa entre la liposolubilidad (capacidad de disolverse en aceite) de una sustancia y su facilidad para atravesar la membrana celular. Estos datos permitieron plantear hacia 1925 la teoría de la bicapa lipídica de la membrana, teoría que, hoy por hoy, se considera firmemente establecida y cuyos rasgos esenciales vamos a describir a continuación.

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Mediante diversas técnicas de visualización (microscopía electrónica convencional, de criofractura, difracción de rayos X, etc.) se ha podido observar la estructura de la membrana celular (semejante en los aspectos esenciales a las membranas de los orgánulos celulares). Las apariencias morfológicas de las membranas junto con los datos obtenidos del estudio de la fisiología celular, concretamente de su permeabilidad selectiva, y junto con las investigaciones con modelos artificiales de bicapas lipídicas (a partir de 1970), permiten dar por probada la tesis de la bicapa lipídica fluida.

Las refinadas técnicas de aislamiento y purificación han permitido analizar los componentes químicos de las membranas celulares y comprobar la abundante presencia de lípidos . Los más importantes son los fosfolípidos. Todos los lípidos de membrana son anfipáticos, lo que significa que tienen un extremo polar o hidrofílico mientras que el otro extremo es apolar o hidrofóbico. Dado que las células viven en un medio acuoso y su interior también lo es, los lípidos se disponen formando la famosa bicapa con los grupos polares en contacto con el agua y los apolares en el interior de la bicapa.

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El análisis experimental del comportamiento de bicapas lipídicas artificiales (liposomas y “membranas negras” (black membranes); permite ilustrar el funcionamiento fisiológico natural de las bicapas lipídicas celulares: este tipo de membranas es fluido, lo que significa que cada molécula de lípido puede cambiar de sitio dentro la propia capa, pero es muy improbable que pase de una monocapa a la otra; esto mismo se ha observado en glóbulos rojos y en bacterias. Así que el componente lipídico de las membranas biológicas se comporta como un fluido laminar cuyos componentes pueden desplazarse lateralmente. Como la síntesis de las membranas en el retículo endoplasmático se hace en una sola monocapa, la formación de la bicapa requiere que la mitad de los fosfolípidos salga de esa monocapa para formar la monocapa complementaria; esto se logra gracias a la intervención de una enzima traslocadora de fosfolípidos en el retículo endoplasmático.

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La funcionalidad fisiológica de las membranas biológicas depende en parte de su fluidez, que es lo contrario de viscosidad. Se ha comprobado que ciertos procesos de trasporte y determinadas actividades enzimáticas cesan cuando la membrana supera un determinado nivel de viscosidad (pierde parte de su fluidez). La fluidez depende fundamentalmente de dos variables, la temperatura y la composición: se ha demostrado experimentalmente que cada tipo de bicapa lipídica artificial (fabricada con un sólo tipo de fosfolípido) se congela a una temperatura determinada, es decir que a esa temperatura deja de ser fluida para volverse rígida; es lo que se conoce con el nombre de transición de fase. La temperatura a la que esto ocurre es más baja cuanto más corta es la cadena hidrocarbonada de los ácidos grasos. Además, los enlaces dobles tipo cis dificultan el emparejamiento de las colas hidrocarbonadas haciendo también que la temperatura crítica de congelación tenga que ser más baja. (Ocurre que diversas bacterias, levaduras y otros organismos son capaces de ajustar la composición fosfolipídica de sus membranas a la temperatura exterior para mantener su fluidez. Las membranas de las células eucarióticas, por su parte, suelen estar constituidas por diferentes tipos de fosfolípidos que, además, se distribuyen asimétricamente en cada una de las dos capas. Así por ejemplo, mientras que la fosfatidilcolina y la esfingomielina son más abundantes en la capa externa, la fosfatidiletanolamina y la fosfatidilserina lo son en la interna. Junto a estos cuatro fosfolípidos, que constituyen más de la mitad de la masa de la mayoría de las membranas, existen otros menos abundantes, como el fosfatidilinositol, cuya importancia funcional es muy grande y estriba en su participación en el procesamiento de señales celulares). Además, las células eucarióticas insertan entre los fosfolípidos otro lípido, el colesterol, haciendo que la membrana sea menos deformable en los extremos y, consecuentemente, reduciendo su permeabilidad a las moléculas solubles en agua. En concentraciones altas, el colesterol reduce todavía más la temperatura de congelación.

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Pero los fosfolípidos no son los únicos lípidos membranales: en la bicapa externa se insertan también moléculas lipídicas que llevan en su estructura diferentes tipos de azúcares: son los glucolípidos. Se trata de moléculas también anfipáticas cuyas “cabezas de azúcar” (la parte donde se encuentran los hidratos de carbono) son muy hidrofílicas. Vienen a constituir el 5 % de las moléculas lipídicas de la monocapa externa. Los más complejos son los gangliósidos, glucolípidos con carga eléctrica negativa especialmente abundantes en las membranas de las células nerviosas donde llegan a ser entre el 5 y el 10 % del total de
la masa lipídica. También son muy abundantes en las membranas de mielina.

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Pero no sólo de lípidos están hechas las membranas celulares (ver Tabla 3.2). Las proteínas de membrana constituyen un buen porcentaje de su masa y, además, son los elementos funcionales más importantes, al menos en lo que se refiere a las interacciones celulares con su medio ambiente: por eso hay tan gran variabilidad entre las membranas celulares, variabilidad que va paralela a la función principal de la célula (y de los orgánulos celulares que poseen membrana). Las proteínas de membrana suelen llevar unidas cadenas de oligosacáridos por la parte de fuera de la célula. Existen dos tipos de proteínas de membrana: intrínsecas o integrales y periféricas o extrínsecas.

El tipo de proteína y la forma en que se liga a la membrana están relacionados con su función. Las proteínas trasmembranales (las que atraviesan completamente la membrana: intrínsecas) presentan dos zonas bien diferenciadas, la que penetra en la bicapa lipídica y la que sobresale fuera de ella. Las características de ambas zonas difieren notablemente: la zona inserta en la membrana adopta una estructura helicoidal (de tipo ?) que se explica por la exigencia de que los puntos hidrofóbicos de la proteína puedan estar en contacto con los lípidos; por eso las zonas de inserción suelen ser apolares (algunas proteínas de este tipo forman enlaces covalentes con los ácidos grasos de los lípidos; es el caso de algunas enzimas). Es muy importante saber que cuando una proteína atraviesa varias veces la membrana, en cuyo caso puede adoptar una estructura tipo ?, es posible que aminoácidos polares (hidrofílicos) se hallen en los puntos de contacto entre las hélices o láminas proteínicas.

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Las proteínas extrínsecas son hidrofílicas y pueden unirse con enlaces covalentes a los lípidos de la bicapa, pero también pueden ir unidas a proteínas integrales mediante interacciones iónicas con los elementos hidrofílicos de esas moléculas. Se pueden establecer diferencias funcionales entre las que se encuentran por la parte de fuera (externas) y las que están en contacto con el citoplasma: mientras que las externas (muchas de las cuales llevan asociadas cadenas de hidratos de carbono y son, por tanto, glucoproteínas que, a menudo, se comportan como receptores) intervienen en procesos de comunicación e interacción entre células (por ejemplo, en la adhesión intercelular: se trata de la llamada matriz extracelular, formada por fibras de colágeno entremezcladas con diversos tipos de glucoproteínas, todo lo cual permite mantener las células unidas, y también comunicadas, merced a los canales y puentes que se establecen entre las células que están en contacto dentro de un mismo tejido), las que se encuentran en el lado citoplasmático de las células pueden formar parte del citoesqueleto celular, como es el caso de la espectrina, una proteína que se distribuye por todo el interior de la membrana de los glóbulos rojos y de la anquirina: cuando la espectrina no puede unirse a la membrana interactuando con la anquirina, aparecen glóbulos rojos redondos (esferocitosis: se trata de una alteración con base genética) en vez de tener su apariencia aplanada normal; esto es debido a que no es posible realizar el anclaje del citoesqueleto a la membrana celular.

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Los elementos constituyentes de las membranas celulares y su distribución son los responsables de sus propiedades tanto físicas como fisiológicofuncionales.

El Núcleo Celular

Sólo las células eucarióticas tienen núcleo, como ya se dijo. El núcleo, que viene a ser un 10 % del volumen celular total, suele encontrarse en el centro geográfico de las células (cuando éstas adoptan formas extraordinariamente irregulares, como las neuronas, resulta difícil sostener esta afirmación, pero su
ubicación no es lo más importante). Lo realmente importante es su contenido, el ADN o conjunto de moléculas de ácido desoxirribonucleico que constituyen el genoma o material genético (conjunto total de instrucciones para la construcción y funcionamiento de las células contenido en su ADN). Este material
genético está separado del citoplasma por una membrana, la membrana o envoltura nuclear, muy similar a la membrana del retículo endoplasmático de la que deriva: está formada por una doble bicapa lipídica sujeta por una capa proteínica, la lámina nuclear, y tachonada de poros muy característicos formados por proteínas de membrana. Además del ADN, que nunca sale, dentro del núcleo se pueden encontrar otro ácido nucleico, el ARN (ácido ribonucleico) y diferentes proteínas, principalmente histonas. La cromatina no es ni más ni menos que el complejo que forman las moléculas de ADN unidas a las histonas que les sirven de soporte. Como estos complejos se tiñen intensamente, la cromatina se distingue bien del resto del núcleo.

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La sustancia más abundante en el núcleo es el ADN que se encuentra distribuido en un número más o menos grande de moléculas (pero específico y constante para todas las células de los individuos de la misma especie) que reciben el nombre de cromosomas. Una propiedad especial de las moléculas de ADN es que cambian su forma (pero no su contenido) según la fase vital (crecimiento o reproducción) en que se encuentre la célula: mientras que en la fase de crecimiento se hallan “desplegadas” y no son visibles al microscopio óptico, en la de división celular o mitosis (reproducción) se encuentran empaquetadas, condensadas o “comprimidas” y se distinguen, vistas al microscopio, como unidades separadas. Las células humanas, para no ir más lejos, poseen 46 cromosomas o moléculas de ADN, cada una de las cuales contiene entre 50 × 106 y 250 × 106 pares de nucleótidos; en total, el ADN humano contiene alrededor de 6 × 109 pares de nucleótidos que caben en un cubo de 1.9 ?m. Hoy sabemos que el ADN de los cromosomas contiene lo que Mendel llamó intuitivamente genes. Mendel ni los vio ni sabía nada del ADN, pero comprobó a través de experimentos muy rigurosos de reproducción sexual en plantas lo que ya se sabía, que los hijos “heredan” los rasgos de sus padres (color de pelo, de ojos, de piel, enfermedades del tipo de la hemofilia o la ceguera para los colores…), según unas reglas o leyes que él descubrió y que llevan su nombre. Comprobó que, aunque pueda parecer que un rasgo desaparece, ya que sus descendientes no presentan ese rasgo o característica, su base heredada no lo hace, sino que, simplemente, no se manifiesta por ser recesivo y hallarse acompañado de un alelo dominante. Las leyes de Mendel se cumplen porque, en general, las especies eucarióticas son diploides, que quiere decir que el material genético está duplicado: la información genética está repetida porque de cada gen existen dos copias o alelos, cada una en uno de los dos cromosomas homólogos. Esto, que no se puede comprobar fácilmente para cada gen, se puede concluir del hecho de que todos los cromosomas, tal como se visualizan en la metafase de la mitosis, están repetidos (al menos en las hembras de los mamíferos y en los machos de las aves, porque en el caso de los machos de los mamíferos y las hembras de las aves hay un cromosoma cuya pareja no es igual: son los cromosomas sexuales o heterocromosomas): por estar repetidos los cromosomas es por lo que se habla de especies diploides. De cada molécula de ADN que forma un cromosoma existe una copia prácticamente igual (desde luego igual hasta donde se puede discriminar con el microscopio; en el apartado dedicado a la Mitosis se describe la estructura de los cromosomas).

Es muy importante distinguir qué se entiende por cromosoma en la fase de mitosis y en la fase de crecimiento celular previa a la replicación del ADN. Hay que decir (y saber) que la molécula de ADN que forma cada cromosoma sólo es funcional cuando está desplegada. Para poder entender su función hay que conocer su estructura: El ADN está formado por una doble cadena de cuatro nucleótidos (Adenina (A), Timina (T), Citosina (C) y Guanina (G)) que se emparejan de forma natural dos a dos (C-G y T-A) debido a que los nucleótidos derivados de la purina (A y G) tienen tendencia natural a formar enlaces de hidrógeno (débiles) con los nucleótidos complementarios derivados de la pirimidina (T y C): tres enlaces entre G y C y dos entre T y A. Esta doble cadena, que suele ser larguísima, adopta la forma de una escalera debido a los enlaces de hidrógeno que se forman entre las bases de cada una de ellas.

Hoy por hoy, nos parece una obviedad decir que el programa genético de las células y, por ende, de los organismos pluricelulares, está codificado en el ADN de los cromosomas, pero antes de conocerse sus elementos estructurales y su organización dentro de la molécula gracias a Watson y Crick que propusieron el modelo de la doble hélice, se eximía al ADN de esa responsabilidad, fundamentalmente porque se consideraba que no ofrecía las posibilidades de variabilidad necesarias para explicar la enorme diversidad de estructuras y elementos que integran las células y les dan su complejidad. Sí se sabía bien, sin embargo, que es en el núcleo donde se encuentra la información que rige el desarrollo y reproducción de las células porque las células a las que se les extrae el núcleo dejan de crecer y de reproducirse, mientras que si a esas mismas células se les implanta un nuevo núcleo antes de morir, recuperan la capacidad reproductora. Además, si el núcleo que se les implanta pertenece a una célula de características diferentes, la célula resultante se parece más a la que perteneció el núcleo que a la que lo recibió.

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Una vez descubierto el código genético consistente en tripletas o tripletes de bases, ha quedado definitivamente probado que el ADN es la base química material de los genes. Cuando Mendel propuso su teoría de los genes, éstos eran un constructo hipotético, una forma de nombrar algo cuyos efectos se manifiestan en el organismo, pero cuya realidad material era desconocida. En la actualidad, los genes se pueden describir estructuralmente: cada gen es un trozo más o menos largo de la cadena de ADN o, lo que es lo mismo, una secuencia de bases delimitada dentro del ADN de los cromosomas. El total de genes de un organismo o de una célula está contenido en el total de cromosomas de esas células: lo que hemos llamado genoma. Por tanto, cada cromosoma (del que existen dos copias en cada célula diploide) contiene un número determinado de genes. Para hacernos una idea aún más clara de lo que es un gen basta con que sepamos que la secuencia de bases del ADN que forma un gen está determinando la secuencia de aminoácidos de la proteína correspondiente, puesto que se ha podido comprobar la correspondencia entre uno y otra y, puesto que es la secuencia de aminoácidos lo que da a las proteínas sus propiedades funcionales de las que depende la fisiología celular (de esa secuencia depende su eficacia como enzimas, o su capacidad para insertarse en la membrana y formar canales o receptores, etc…), puede decirse que, en último extremo, los genes son los responsables del adecuado funcionamiento vital de la célula. Como conjunto, constituyen el libro de instrucciones y, a la vez, son los rectores de la industria celular. Recuérdese lo que hemos dicho de que los cromosomas están repetidos y, por tanto también los genes. Esto significa que cada proteína está codificada por dos copias del mismo gen, cada una de las cuales se encuentra en cada uno de los dos cromosomas homólogos (a cada uno de los cromosomas que contienen los mismos genes se le llama homólogo: en las mujeres, por ejemplo, existen 23 cromosomas que son homólogos, uno a uno, de los otros 23). Esto va a tener implicaciones importantísimas para comprender los mecanismos y fenómenos de la herencia genética.

Si lo que vamos diciendo es cierto, la observación de que el ADN nunca sale del núcleo y de que la mayoría de las proteínas citoplasmáticas jamás se encuentran dentro de él implica que tiene que haber algún sistema de mensajería que trasporte la información de los genes desde el núcleo hasta el citoplasma, que es donde se sintetizan las proteínas. Efectivamente, hay una sustancia, el ARN, que se sintetiza dentro del núcleo y que se desplaza fuera de él hasta el citoplasma. En realidad las moléculas de ARN que se sintetizan en el núcleo son de tres tipos fundamentales, mensajero (ARNm), de trasferencia (ARNt) y ribosómico (ARNr).

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Existe además, en el núcleo, una subestructura muy característica, el nucleolo. El nucleolo no es ni más ni menos que una zona donde la concentración de cromatina (ADN) es muy grande y además es funcional, es decir, está siendo trascrita a ARN. Como la maquinaria de síntesis de proteínas son los ribosomas y estos están formados en buena parte por ARN (ribosómico, obviamente), la expresión de los genes que codifican estos ARN ribosómicos es muy intensa. Por otra parte, es notable el hecho de que las secuencias de ADN que codifican estos ARN son muy numerosas o, lo que es lo mismo, estos genes están repetidos muchas veces en el mismo cromosoma. Además de los distintos tipos de ARN ribosómicos que se sintetizan en el nucleolo (a partir del ARN 45S, se obtienen tres de los ARN ribosómicos, el 18S, el 5.8S y el 28S), en el nucleolo se fabrican las dos subunidades de los ribosomas, cada una de las cuales atraviesa por separado los poros de la membrana nuclear. En la fase de mitosis, el nucleolo, como cabía predecir, se diluye hasta desaparecer; efectivamente, la cromatina muy concentrada que da la apariencia al nucleolo se empaqueta en los cromosmas y, por tanto, pierde su funcionalidad.

Orgánulos Citoplasmáticos

El Retículo Endoplasmático

Entre la membrana celular y la nuclear queda una espacio (el citoplasma) en el que se encuentran, además de los líquidos (sobre todo agua) y sustancias disueltas, orgánicas (glucosa, proteínas, ácidos grasos, nucleótidos, etc.) e inorgánicas (iones), que no se encuentran en el exterior de la célula o en concentraciones muy escasas o diferentes, una serie de orgánulos cuyas características y funciones se van a describir a continuación.

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En contacto con el núcleo y en estrecha relación funcional con él está el retículo endoplasmático (RE). Ya se dijo que la doble membrana nuclear derivaba del retículo endoplasmático. Éste está organizado en forma de laberinto de tubos y sacos formado por una membrana similar a la membrana celular pero más fina. A pesar de los pliegues y repliegues de esta membrana, se puede recorrer todo el interior sin tener que atravesarla en ningún punto: se trata de un único recipiente que recibe el nombre de lumen o espacio cisternal. Por su apariencia, el RE se puede clasificar en rugoso y liso. El aspecto rugoso se lo dan los numerosos ribosomas adheridos a la cara externa de la membrana reticular. Como es sabido y como se podrá comprobar en el tema de Genética Molecular, los ribosomas son las estructuras donde los aminoácidos interaccionan entre sí y en un orden predeterminado por los genes, para unirse y formar polipéptidos o proteínas. Pues bien, las proteínas así ensambladas penetran en el lumen del RE (aunque pueden quedar ligadas a la membrana) donde sufren la incorporación de oligosacáridos o de lípidos para darles las propiedades funcionales requeridas. Las proteínas que no requieren aditamentos se sintetizan en el citoplasma gracias a la acción de los ribosomas libres, no asociados al RE. Los compuestos resultantes destinados a la secreción o a incorporarse al interior de otros orgánulos penetran completamente en el lumen, son empaquetados en vesículas, a menudo junto con lípidos de membrana, y trasportados al aparato de Golgi. Las proteínas trasmembranales permanecen ancladas en la membrana lipídica del RE. Además de proteínas, el RE tiene por misión sintetizar los lípidos de membrana, es decir, los fosfolípidos y el colesterol. Esta síntesis parece tener lugar en la parte externa de la bicapa lipídica del RE y la inserción apropiada de los lípidos en las membranas, que luego formarán parte de los distintos orgánulos celulares, incluida la propia membrana citoplasmática, se debe a la intervención de proteínas trasportadoras de lípidos (recuérdese la desigual distribución de los diferentes tipos de lípidos a uno y otro lado de la bicapa). Finalmente, hay que decir que la glucosilación de las proteínas, es decir, el ensamblaje de oligasacáridos con las proteínas para formar glucoproteínas se realiza también, en parte, en el RE, aunque luego se complete en el aparato de Golgi. Por otra parte, el RE liso es particularmente abundante en los hepatocitos que son las células responsables de la fabricación de partículas lipoproteicas, encargadas de trasportar los lípidos a los demás puntos del cuerpo a través de la corriente sanguínea: el RE liso es el responsable de la formación de fosfolípidos, esteroides y ácidos grasos. Las células especializadas en el metabolismo lipídico, como es el caso de las células que producen hormonas esteroideas a partir del colesterol, poseen un RE liso muy desarrollado. Así mismo, el RE de los hepatocitos es el responsable de la puesta en circulación en la sangre de las reservas de glucosa y, también, de la degradación de las drogas ingeridas gracias a las hidroxilasas que hacen que las drogas hidrofóbicas, v.g. los barbitúricos, se vuelvan solubles en agua y puedan ser excretadas. Otra función muy importante del RE liso es el secuestro y almacenamiento del Ca2+, facilitado por la abundancia de proteínas ligadoras de Ca2+ en el lumen.

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El Complejo de Golgi, los Lisosomas y los Peroxisomas

El Aparato o Complejo de Golgi (CG), así llamado en honor a su descubridor, Camilo Golgi, quien lo describió en 1898, es una estructura también membranosa asociada estructural y funcionalmente al RE. En realidad, el RE y el Complejo de Golgi forman parte de la cadena de biosíntesis, modificación, trasporte y almacenamiento hasta su utilización o exportación fuera de la célula (exocitosis) de los compuestos químicos necesarios para la fisiología celular. El lumen o interior de estos orgánulos, así como el de las vesículas que se desgajan para el trasporte de su contenido de un compartimento a otro, es similar a la parte externa de la membrana celular. El tráfico está muy bien organizado yendo siempre en dos direcciones posibles (1) RE-CG-superficie celular o (2) RE-CGlisosomas. Es notable el hecho de que las vesículas de trasporte son capaces de discriminar y trasportar sólo las sustancias precisas, dejando en cada compartimento las que son necesarias para el adecuado funcionamiento del mismo (hay proteínas propias del RE y otras propias de CG que nunca salen dentro de las vesículas de trasporte o, si salen, son devueltas al orgánulo de origen).

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El CG puede describirse como compuesto por varias cisternas delimitadas por membranas muy plegadas sobre sí mismas (entre 4 y 6) y se pueden distinguir tres dominios o zonas, cis, media y trans. La cisterna cis es la más próxima al RE y es por donde llegan las vesículas de trasporte desde el RE, mientras que la zona trans es por donde se desgajan las vesículas de trasporte hacia los demás orgánulos celulares.

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El CG, además de ser la fábrica donde se completa la glucosilación de las proteínas, ya iniciada en el RE, tal como se sugiere en la Fig 3.15, es el principal director del trasporte macromolecular de la célula puesto que de él salen las glucoproteínas y glucolípidos de la membrana celular interviniendo tanto en la regeneración de la membrana plasmática (puesto que las vesículas incorporan su membrana a la membrana celular) como en la formación del glucocáliz o capa externa de la membrana donde se ubican esos glucolípidos y glucoproteínas.

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El resto de proteínas “maduradas” en el CG pasan a almacenarse en orgánulos especializados, los lisosomas. En realidad, las proteínas que se almacenan en los lisosomas son enzimas hidrolíticas responsables de la degradación de las proteínas y demás sustancias orgánicas; reciben el nombre de enzimas digestivas y son especialmente eficaces en medios ácidos, con un pH 5 que se logra y mantiene gracias a la acción de una bomba bioquímica dependiente de ATP que secuestra protones de hidrógeno (H+) hacia el interior del lisosoma. En el interior de los lisosomas es donde tiene lugar la digestión celular gracias a la presencia de proteasas, nucleasas, glucosidasas, lipasas, fosfolipasas, fosfatasas y sulfatasas. Cabe distinguir dos tipos de lisosomas, los primarios, que contienen sólo enzimas y los secundarios dentro de los cuales están las enzimas, pero también se han incorporado a su interior las sustancias sobre las que han de actuar. Estas sustancias son incorporadas a la célula mediante endocitosis (que puede ser de sustancias sólidas y entonces se habla de fagocitosis o de sustancias líquidas o pinocitosis) a través de endosomas, o bien se encuentran dispersas por el citoplasma. Un ejemplo de la función de los lisosomas nos lo ofrecen los glóbulos blancos. Estas células especializadas en limpiar el organismo de agentes patógenos o extraños “engullen” mediante endocitosis este tipo de agentes (bacterias, virus, anticuerpos…) formando una vacuola que se funde con uno o varios lisosomas de forma que las enzimas entran en contacto con el agente extraño y lo degradan o digieren. Normalmente, los resultados de su degradación, es decir, los elementos o moléculas simples (monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, etc.) en que se han descompuesto, vuelven al citoplasma para ser reutilizados en la síntesis de nuevos compuestos o son vertidos al exterior.

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Hay otro tipo de vesículas que contienen enzimas: son los peroxisomas. La diferencia con los lisosomas estriba en que están especializados en degradar bases nitrogenadas y otros compuestos cuya digestión produce agua oxigenada, muy nociva para la vida de la célula si se vierte en el citoplasma. Los peroxisomas contienen enzimas capaces de transformar el agua oxigenada en agua y oxígeno, sustancias inocuas (no tóxicas).

Las membranas de todos estos orgánulos, RE, CG y lisosomas se elaboran en el RE y se distribuyen gracias a las vesículas que se forman y que se insertan bien en la membrana plasmática y el CG, o bien forman los propios lisosomas. Sin embargo, tanto las mitocondrias, que no son capaces de sintetizar su propia membrana, como los peroxisomas, se sirven de proteínas trasferidoras de fosfolípidos para poder crecer, es decir, que tienen que incorporar los fosfolípidos de sus membranas, elaborados por el RE, uno a uno desde el citoplasma.

Las Mitocondrias

Las mitocondrias desempeñan un papel esencial en la vida de las células eucarióticas (en las células vegetales hay además cloroplastos, que obtienen energía por fotosíntesis: sintetizando nutrientes orgánicos a partir de materia inorgánica) porque son las principales responsables de la producción de energía gracias a su capacidad de sintetizar ATP a partir del ácido pirúvico. Si las mitocondrias no existieran, ciertamente las células podrían por vía anaerobia obtener energía gracias a la glucolisis, como lo hacen las bacterias anaerobias, pero mientras que la glucolisis genera un rendimiento neto de 2 ATP por molécula de glucosa (dejando dos moléculas de ácido pirúvico sin utilizar), la oxidación completa de la glucosa que se desarrolla en la mitocondria rinde más de 30 ATPs. Seguramente, sin las mitocondrias no hubiera sido posible la evolución de la vida animal tal como hoy la conocemos. Vamos a describir la estructura mitocondrial y cuál es la función de cada uno de sus elementos sin entrar en el proceso de respiración celular que se realiza en ellas y cuyo resultado es la producción de ATP.

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Las mitocondrias tienen una forma más o menos cilíndrica con un diámetro de entre 0.5 y 1 ?m y una longitud de entre 5 y 7.5 ?m. Su número varía según la función del tejido celular: las células del hígado, por ejemplo, contienes entre 1000 y 2000 mitocondrias (1/5 de su volumen), mientras que en las fibras musculares, sobre todo las del músculo cardíaco, son mucho más numerosas (la correlación entre la necesidad energética de la célula y el número de mitocondrias es clara y directa). Además, se suelen encontrar muy próximas a los puntos donde esa energía es más necesaria (por ejemplo, alrededor de los flagelos de los espermatozoides o entre las miofibrillas del músculo cardíaco).

Toda mitocondria está delimitada por una membrana externa que contiene muchas copias de una proteína llamada porina que forma en ella amplios canales acuosos que atraviesan la bicapa lipídica por donde pueden pasar todo tipo de moléculas de tamaño pequeño y mediano (incluso pequeñas proteínas). La mayoría de estas moléculas quedan atrapadas entre la membrana externa y la interna, el espacio intermembranal. Esta membrana interna es muy impermeable, fundamentalmente porque contiene una proporción muy grande de un fosfolípido especial, la cardiolipina. Este fosfolípido, cuya característica especial es que tiene cuatro ácidos grasos en vez de los dos habituales, es el causante de la enorme impermeabilidad, especialmente al paso de iones, de la membrana interna. Insertas en ella, se encuentran diversas proteínas de trasporte encargadas de introducir en la matriz mitocondrial las moléculas metabolizadas o requeridas por la multitud de enzimas que allí se concentran, entre otras las responsables de la síntesis del acetil-CoA a partir del piruvato y de los ácidos grasos y las encargadas de la oxidación de este acetil-CoA mediante el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. En la membrana interna se encuentran además las enzimas de la cadena respiratoria esenciales para la fosforilación oxidativa gracias a la cual las células animales producen la mayor parte de su ATP.

Si algo tienen de especial las mitocondrias (y los cloroplastos) en cuanto orgánulos celulares es que contienen ADN y ribosomas distintos de los de la célula donde “viven y colaboran”. Ya dijimos antes que son como bacterias que tal vez evolucionaron para vivir en simbiosis con las células eucariotas y, de hecho, su genoma, su ADN, es muy similar al de las bacterias, o puede que fueran las células eucarióticas las que evolucionaron hasta ser capaces de vivir simbióticamente con las mitocondrias y los cloroplastos. Se ha podido comprobar que el crecimiento y división de las mitocondrias requiere la colaboración de su propio genoma y el de la célula: mientras que la mayoría de sus proteínas son sintetizadas en el citosol a partir del programa genético de la célula, y luego importadas, unas pocas son sintetizadas dentro de la propia mitocondria a partir de su ADN y con sus propios ribosomas.

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El Citoesqueleto

Las células mantienen su forma característica gracias a que poseen lo que se llama citoesqueleto, que, a diferencia del esqueleto de los vertebrados, no está formado por huesos, sino por proteínas filamentosas y tubulares. Dado que el citoesqueleto es el responsable del movimiento celular y de la fijación o desplazamiento de orgánulos desde un sitio a otro de la célula, podría con igual legitimidad recibir el título de “citomusculatura”.

De hecho, los elementos proteínicos que dan a los músculos su capacidad de contracción son del mismo tipo que algunos de los que constituyen el citoesqueleto. Todas las funciones del citoesqueleto las llevan a cabo tres tipos de filamentos proteínicos, los filamentos de actina o microfilamentos (polímeros helicoidales flexibles de doble cadena que se ubican sobre todo en las proximidades de la membrana celular) los microtúbulos (polímeros largos y rígidos en forma de tubo hueco que se expanden radialmente desde el centro de la célula) y los filamentos intermedios (especie de viguetas de construcción que se ubican irregularmente por toda la célula), gracias a sus especiales propiedades que les permiten, entre otras cosas, interactuar entre sí.

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Cada uno de los tres tipos de filamentos celulares está formado por un tipo de proteína característico: la actina es el elemento básico de los microfilamentos, la tubulina, el de los microtúbulos, mientras que, por su parte, los filamentos intermedios, que son especialmente estables a diferencia de los otros dos tipos de filamentos que se sintetizan y degeneran con mucha rapidez, presentan una cierta variabilidad en su composición, puesto que pueden estar formados por diferentes proteínas fibrosas, si bien, el tipo de proteína guarda una cierta relación con el tipo de célula que se considere (keratina en las células epiteliales, vimentina en fibroblastos, glóbulos blancos y células endoteliales, desmina en los músculos, proteína acídica fibrilar de la glía, proteína fibrosa de los filamentos intermedios de las neuronas o neurofilamentos, etc). En realidad los filamentos son polímeros de estas proteínas básicas: cada filamento está formado por numerosísimas proteínas que se unen unas a otras como si fueran los ladrillos de una chimenea redonda (microtúbulos y filamentos intermedios) o los escalones de una escalera de caracol (microfilamentos). Esto no obstante, su funcionalidad requiere de la presencia de proteínas auxiliares imprescindibles para unir los filamentos entre sí y servir de motores para el trasporte de orgánulos o de los propios filamentos a través de la célula.

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Funciones del Citoesqueleto

Los filamentos intermedios son especialmente abundantes en aquellas células sometidas a tensiones mecánicas, como por ejemplo las células epiteliales y en toda clase de músculos y, también, en las células nerviosas. Parece claro que la función de este tipo de filamentos es resistir las tensiones mecánicas: los pacientes que sufren una enfermedad genética llamada (nominada) epidermolisis bullosa simple, tienen una piel tan débil que cualquier roce, incluso el de los dedos, puede producir heridas. La explicación es sencilla: el gen que codifica la queratina está alterado y los filamentos de queratina sintetizada por las células epiteliales de esos individuos no se organizan correctamente para formar la red filamentosa característica de este tipo de células. Ya hemos dicho que existe una amplia variedad de filamentos intermedios, lo cual demuestra que hay además otras funciones que deben cumplir.

Los microtúbulos, que son largos tubos rígidos formados por la reunión de numerosísimos dímeros de tubulina (formados por tubulina ? y tubulina ?, y que se pueden observar al microscopio de fluorescencia, se hallan especialmente concentrados alrededor del núcleo celular y se expanden radialmente. Esto se explica porque el centrosoma, que, cuando la célula está en interfase, se encuentra al lado del núcleo, es la estructura organizadora de los microtúbulos. Efectivamente, los microtúbulos tienden a incorporar más dímeros de tubulina de los que pierden en su extremo periférico y a perderlos más frecuentemente de lo que los incorporan, en su extremo más próximo al centro. Sin embargo, gracias a la acción del centrosoma, en cuyo centro se encuentran los centriolos (dos estructuras tubulares perpendiculares la una a la otra), el extremo por donde se pierden dímeros queda estabilizado.

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Los microtúbulos están directamente involucrados en el trasporte de orgánulos celulares: determinadas proteínas, como la dineína y la quinesina se sirven de estos microtúbulos como guía y punto de apoyo. En las neuronas, se ha podido observar que la quinesina realiza el trasporte desde el centro hacia fuera, mientras que la dineína lo hace en sentido contrario. No se conoce, sin embargo, cómo estas proteínas motoras transforman la energía de la hidrólisis del ATP en desplazamiento. Los microtúbulos constituyen también el huso mitótico, estructura especialmente importante para el reparto del material genético (los cromosomas) entre las células hijas que resultan de la mitosis (ver La reproducción celular: mitosis).

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Tipos especializados de microtúbulos son los cilios y flagelos y los centriolos. Los cilios son como pelos diminutos (0.25 ?m de diámetro) formados por un paquete de microtúbulos. Su función es la de mover los líquidos alrededor de la célula o propulsarla para desplazarse. En el caso de los protozoos, los cilios realizan ambas funciones. Los cilios son sumamente abundantes (109 por cm2 ) en las células que tapizan las vías respiratorias; aquí, su función es expulsar el mucus y las partículas a él adheridas. Por su parte, los flagelos son apéndices pilosos estructuralmente similares a los cilios, pero más largos y menos numerosos (1 ó 2 por célula) y su función es la propulsión celular (muy característico es el flagelo de los espermatozoides). Tanto unos como otros, cilios y flagelos, están formados por nueve tubos dobles dispuestos en círculo alrededor de dos microtúbulos sencillos que ocupan el centro de ese círculo. El conjunto de microtúbulos de cilios y flagelos recibe el nombre de axonema. En realidad cada túbulo doble está formado por un microtúbulo completo (A) al que se une un túbulo incompleto (B), de sólo 11 subunidades (en vez de las 13 habituales).

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El movimiento de cilios y flagelos es el resultado de su interacción con proteínas motoras, como la dineína, que son capaces de trasmitir a los microtúbulos la energía producida en la hidrolización del ATP. Cuando se seccionan los cilios y flagelos, éstos se regeneran a partir de otra estructura tubular, los cuerpos basales que, a diferencia de cilios y flagelos, son tubos formados por nueve unidades de tres microtúbulos cada una.

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Es importante saber que los centriolos son estructuralmente similares a los cuerpos basales. Pero más importante aún es tener en cuenta que los centriolos son imprescindibles para la división celular (mitosis). Los centriolos se duplican en la misma fase del ciclo celular en que lo hace el ADN. En primer lugar, se separan el uno del otro y luego se forma un nuevo centriolo perpendicular a cada uno de los dos preexistentes.

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Finalmente, hay que decir que los filamentos de actina o microfilamentos son los más abundantes en la mayoría de las células eucariotas (normalemente son el 5% del total de proteínas, aunque en las células musculares llegan a constituir el 20 %). Cada molécula de actina, el monómero que forma los microfilamentos, está compuesto de 375 aminoácidos y va estrechamente asociada a una molécula de ATP. Al igual que los microtúbulos, los polímeros de actina se ensamblan y desensamblan con mucha facilidad. La variedad de funciones de los microfilamentos depende de una serie de proteínas ligadoras de actina que ensamblan los microfilamentos en estructuras más complejas.

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Estas interacciones explican la acción de la actina en los procesos de citocinesis, fagocitosis y locomoción celular. Especialmente importante es la participación de los filamentos de actina en el trasporte de orgánulos y en la contracción muscular; en ambos casos es la miosina la otra proteína implicada: en el primer caso, la miosina se desplaza a lo largo del filamento gracias a la energía obtenida por la hidrólisis del ATP.

CRECIMIENTO Y MITOSIS (O REPRODUCCIÓN) CELULAR

Los seres vivos se caracterizan por su capacidad de crecer y reproducirse. Las células, por tanto, en tanto que seres vivos, también crecen y se reproducen. La reproducción celular (mitosis), a diferencia de la de los organismos pluricelulares, consiste sencillamente en que la célula se divide en dos. Esta es la manera en que se propagan las bacterias, las levaduras y demás organismos unicelulares, pero también gracias a la división celular se produce el crecimiento y desarrollo de los organismos pluricelulares, que proceden, en último extremo, de una única célula. También por mitosis se logra la regeneración de tejidos dañados o la sustitución de las células muertas de los tejidos; es más, cuando la división celular se interrumpe por cualquier motivo, el organismo al que le ocurre eso, muere indefectiblemente. Al igual que los demás seres vivos, las células, antes de reproducirse, han debido “madurar”, es decir, ser lo suficientemente adultas como para ser capaces de reproducirse. ¿Qué se quiere decir cuando se habla de que una célula es adulta y, por tanto, capaz de reproducirse o dividirse? Esencialmente, que ha duplicado sus contenidos de forma que sean suficientes para que cada una de las dos células resultantes, cuyo tamaño es la mitad, sean capaces de crecer hasta lograr de nuevo la madurez.

El Ciclo Celular

El ciclo celular es la serie ordenada de pasos por los que tiene que pasar una célula desde que “nace” por división de otra célula hasta que ella misma se divide en dos. El ciclo celular se ha dividido tradicionalmente en dos periodos, la interfase y la mitosis o división celular. La mitosis, que se podría definir como el reparto del material genético y su distribución equitativa en dos núcleos distintos, es, generalmente, la fase más breve y conspicua de todo el ciclo. Pero, antes de iniciarse la mitosis, la célula tiene que crecer y fabricar las infraestructuras necesarias para que el reparto sea el adecuado: es la interfase. La interfase puede subdividirse en tres fases o intervalos, G1, S y G2 .

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El intervalo S es el más interesante de los tres de que consta la interfase porque es en él cuando se produce la replicación del ADN. El intervalo entre el “nacimiento” de la célula y la fase S recibe el nombre de fase G1, mientras que el intervalo entre la fase S y la mitosis se conoce como fase G2. Las fases G son fases de crecimiento citoplasmático. El ciclo celular estándar de las células de crecimiento rápido de los tejidos de los mamíferos viene a ser de unas 12 horas, siendo la fase G1 la que presenta mayor variabilidad. Por su parte, las células embrionarias tempranas, que son las resultantes de las primeras divisiones mitóticas del cigoto, tienen una tasa de división muy superior ya que en ellas no se da crecimiento, sino sólo replicación del ADN (fase S) y mitosis, y el ciclo celular oscila entre 8 y 60 minutos. En este caso, a partir de una célula grande, el cigoto, se producen muy rápidamente muchas células, cada vez más pequeñas (lo único que aumenta es la cantidad de ADN). ¿Cómo es posible distinguir entre las fases G1, S y G2? Se puede determinar que una célula está en fase S si incorpora timina marcada (3H-Timina), ya que la timina es una base específica del ADN (recuérdese que en el ARN su lugar lo ocupa el uracilo). Se puede saber si una célula está en la fase G1, S o G2 midiendo la cantidad de ADN que contiene su núcleo, puesto que las células que están en fase G1 tienen la mitad de ADN que las que están en la fase G2, mientras que las que están en fase S contienen algo más que las primeras y algo menos que las segundas.

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Efectivamente, se puede saber cuándo una célula se halla en cualquiera de las cuatro fases del ciclo G1, S, G2 o M. Lo que no resulta tan evidente es por qué se pasa de una fase a otra. Para hacernos una idea, nos puede servir como modelo el sistema de programación de una lavadora, sólo que en este caso, el mecanismo está constituido por proteínas que, al interactuar entre sí, coordinan el conjunto de procesos celulares que llevan, en último término, a la división celular (el sentido de la vida de las células es reproducirse o lograr que se reproduzcan los organismos de los que forman parte). La regulación del proceso requiere información actualizada de los aspectos o factores esenciales para que la reproducción sea exitosa:

  • ¿Cuándo iniciar la replicación del ADN? cuando la célula es lo suficientemente grande y el ambiente es favorable.
  • ¿Cuándo iniciar la mitosis? cuando se ha replicado todo el ADN y el ambiente es favorable.
  • ¿Cuándo iniciar la metafase? cuando los cromosomas están correctamente emparejados y alineados.
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Los modernos sistemas electrónicos han hecho de este tipo de sistemas de regulación (del tipo de los de las lavadoras) algo muy cotidiano. Sin embargo, las células llevan sirviéndose de estos sistemas de autorregulación toda la vida y se trata de un sistema basado en las únicas herramientas con las que cuentan las células, las proteínas. Se ha logrado comprobar la existencia de dos familias de proteínas, una conocida como protein-quinasas dependientes de ciclina (qdC) y la otra, llamada ciclinas, especializada en la activación de proteínas enzimáticas. Las ciclinas que activan las qdC son de dos tipos: unas para la iniciación de la fase S (ciclinas G1) y otras para la iniciación de la mitosis (ciclinas M). El complejo formado por la qdC y la ciclina M recibe el nombre genérico de Factor Promotor de la Mitosis (FPM).

Si a los organismos unicelulares les basta con los sistemas de regulación que hemos descrito, puesto que la selección natural favorece a aquellos individuos que, sobreviviendo en circunstancias adversas, se reproducen más deprisa y, por tanto, el único factor limitante de la reproducción es la disponibilidad de nutrientes, en las especies pluricelulares la selección natural no actúa sobre la célula individual, sino sobre el organismo como un todo donde cada célula es un servidor del organismo en su lucha (la del organismo) por la supervivencia y la reproducción, de tal manera que cada célula debe restringir su crecimiento y proliferación a las necesidades del organismo al que pertenece. En un organismo pluricelular adulto y sano, los nutrientes celulares son abundantes y están disponibles, por lo que tiene que haber algún sistema que restrinja la reproducción celular en circunstancias en las que las bacterias por ejemplo, se reproducirían sin parar. ¿Por qué es esto así? Hay que distinguir entre crecimiento y reproducción y, sobre todo, hay que reconocer que existe una interdependencia vital muy estrecha entre las células de un organismo pluricelular. Se ha comprobado que el crecimiento y proliferación celular en los organismos pluricelulares depende más de la presencia de factores de crecimiento, que de la presencia de nutrientes. Cantidades diminutas de estos factores de crecimiento, que son proteínas muy específicas, son suficientes para impedir que las células queden “estancadas” en su desarrollo durante la fase G1, fase que, en este caso, se conoce como G0 porque no hay crecimiento. Entre los factores de crecimiento más importantes están las interleuquinas, eritropoietinas y los factores de crecimiento epidérmico, nervioso, de tipo insulínico, etc. La mayoría de ellos proceden de las células vecinas a aquellas sobre las que ejercen sus efectos, si bien algunos se desplazan por la sangre. Además de regular el crecimiento y la división celular, estos factores de crecimiento pueden influir en la supervivencia celular, la diferenciación, la migración, así como en su funcionalidad. La limitación natural de la proliferación celular se logra gracias a que las cantidades de estos factores es mínima y todas las células compiten por captarlos. El efecto de los factores de crecimiento se ejerce, en último extremo, a través de la regulación de la trascripción de genes que codifican proteínas reguladoras (genes de expresión rápida) y genes de expresión retardada (cuya expresión parece depender de la presencia de proteínas reguladoras); estos genes son los que codifican las ciclinas y las quinasas dependientes de ciclinas (qdC).

La Reproducción Celular: Mitosis

El paso de la fase a la mitosis se inicia cuando se forma el complejo ciclina M-quinasa dependiente de ciclina (cM-qdC). Esto ocurre cuando se han duplicado completamente tanto los cromosomas como el centrosoma o centro organizador de los microtúbulos. Mientras que la duplicación del ADN (los cromosomas) tiene lugar en la fase S, la del centrosoma se inicia ya en la fase G1 para completarse en la fase G2. No deja de ser curioso que los centrosomas, y los centriolos asociados a ellos, se duplican siguiendo un ciclo autogenerado: el ciclo de duplicación del centrosoma se completa aun cuando se haya extirpado el núcleo celular o se haya inhibido farmacológicamente la replicación del ADN. Otro aspecto esencial de la mitosis es que debe asegurar que cada una de las dos células resultantes reciba aquellos orgánulos que, como las mitocondrias, el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi, no pueden generarse ex novo.

Pero lo esencial de la mitosis es el traspaso preciso de copias idénticas de todo el material genético de la célula originaria a cada una de las dos células resultantes de la división celular. Las copias de las moléculas de ADN se hicieron en la fase S, así que la mitosis se ocupa de distribuirlas correctamente. Para lograr un reparto estrictamente equitativo, las células siguen un proceso consistente en una serie ordenada de 6 pasos, de los que los cinco primeros (profase, prometafase, metafase, anafase y telofase) tienen que ver con la manipulación del ADN para dividirlo en dos lotes exactamente iguales (que contienen exactamente los mismos genes y en la misma cantidad), en tanto que el sexto paso (la citocinesis) tiene por función lograr la separación física de las dos células hijas resultantes. En esencia, el proceso de la mitosis implica la interacción entre los microtúbulos que forman el uso mitótico y las moléculas de ADN condensadas en forma de cromosomas. A continuación vamos a ver cómo se desarrolla todo ese proceso y qué es lo esencial de cada uno de sus pasos.

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Profase

Dos son los aspectos que hay que considerar en la profase: por un lado, el hecho de que el ADN está ya condensado formando cromosomas y, por otro, que los centriolos comienzan a alejarse de las proximidades del núcleo y a alejarse el uno del otro buscando los polos de la célula. Además, el citoesqueleto pasa por una fase de labilidad, donde los microtúbulos del citoesqueleto tienden a acortarse, mientras que, simultáneamente, tienden a formarse nuevos microtúbulos que irradian a partir del centrosoma. Algunos de estos nuevos microtúbulos propenden a hacerse mucho más largos de lo habitual entre los microtúbulos normales de la interfase, los cuales, incluso, pueden ser degradados por procesos enzimáticos. Los microtúbulos que logran alcanzar mayor longitud se estabilizarán y formarán el huso mitótico. Los microtúbulos todavía no penetran en el núcleo celular. Al entrar en contacto, los microtúbulos procedentes de uno y otro centrosoma, cuya conexión se logra gracias a la intervención de proteínas especializadas, provocan el distanciamiento de ambos centrosomas. En esta misma época es cuando a cada lado de los centrómeros de cada cromosoma (zonas especialmente estrechas) se unen los cinetocoros, que son otras proteínas especializadas. Los cinetocoros actúan a modo de punto de anclaje para los microtúbulos polares del huso mitótico.

Prometafase

Es en la prometafase cuando algunos microtúbulos, en este caso, microtúbulos cinetocóricos, pueden entrar en contacto con los cromosomas interactuando con los cinetocoros porque es ahora cuando se desintegra la membrana nuclear: los cinetocoros captan y se unen lateralmente a un número determinado de microtúbulos cinetocóricos. Estos microtúbulos ejercen una presión sobre los cromosomas tendente a acercarlos hacia el polo del huso mitótico atrayéndolos por el cinetocoro, pero esta fuerza se ve contrarrestada por otra fuerza que tiende a alejarlos del polo (esta fuerza parece ser debida a microtúbulos no conectados con el cinetocoro). Sea como sea, el caso es que al cabo al cabo, los cromosomas terminan por reunirse todos en el ecuador del huso mitótico. En este punto se hace imprescindible reflexionar sobre la estructura del cromosoma y qué representa cada uno de sus elementos.

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Hay que caer en la cuenta de que cada cromosoma está compuesto por dos cromátidas idénticas la una a la otra (puesto que la una ha sido sintetizada a partir de la otra). Además, como estamos hablando de células diploides, sabemos que cada cromosoma tiene su homólogo, es decir, que hay otro cromosoma exactamente igual a él (estructuralmente igual, con los mismos genes en los mismos loci, aunque puede que alguna base esté cambiada y por eso una misma célula puede poseer dos alelos distintos para algunos genes. Así pues, si todos los cromosomas están repetidos y cada cromosoma consta de dos cromátidas, la conclusión es que hay cuatro cromátidas iguales por cada célula a partir del final de la fase S. Según esto, las células somáticas humanas en proceso de división contienen 46 cromosomas y, por ende, 92 cromátidas.

Metafase

Cuando los cromosomas se ubican en el ecuador del huso mitótico formando lo que se conoce como placa ecuatorial, se alcanza la metafase. En realidad, los cromosomas están sometidos a fuerzas que tiran de ellos desde uno y otro polo, lo que les hace oscilar en las proximidades del ecuador. De hecho, si se secciona uno de los enganches cinetocóricos, el cromosoma se desplaza hasta el polo opuesto donde queda enganchado de forma permanente. Si se corta la unión entre ambas cromátidas, cada una de ellas se desplaza hacia su polo más próximo, como ocurrirá de forma natural en la anafase.

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Anafase

La anafase se inicia cuando se degrada la ciclina y, consecuentemente, se inactiva el Factor Promotor de la Mitosis. Esto sólo ocurre cuando todos y cada uno de los cromosomas están alineados en el ecuador del huso mitótico. A partir de este momento, cada una de las dos cromátidas de cada cromosoma se separa de la otra y la tracción ejercida por los microtúbulos cinetocóricos trasporta la cromátida que lleva adherida hacia las proximidades del centrosoma correspondiente (anafase A). Los microtúbulos polares (los que no se unen a los cromosomas), por su parte, se alargan de forma que los dos centrosomas se alejan más todavía. La anafase suele ser muy breve.

Telofase

Una vez reunidas todas las cromátidas en las proximidades del centrosoma (ahora las cromátidas suelen recibir el nombre de cromosoma: cromosoma=cromátida), comienza a recomponerse la membrana nuclear envolviendo los cromosomas. Inmediatamente comienzan a importarse las proteínas nucleares, a descondensarse los cromosomas y se inicia la síntesis de ARN, lo que hace que aparezca de nuevo el nucleolo. Los microtúbulos polares se alargan todavía un poco más.

Citocinesis

La citocinesis es la separación del citoplasma que rodea a cada uno de los dos nuevos núcleos recién formados para formar dos células completas e independientes. El citoplasma se divide en dos, normalmente por el centro de la célula originaria, gracias a la formación de un anillo contráctil de filamentos de actina y miosina que es capaz de generar la fuerza necesaria para seccionar la célula. El anillo se va haciendo cada vez más estrecho hasta lograr seccionar la célula. El proceso es similar a lo que le ocurriría a un globo al que se le ata alrededor de su ecuador una cuerda que se va apretando cada vez más: al final (si no explota antes) aparecen dos globos la mitad de grandes unidos por el punto donde está la cuerda. En el caso de las células son los filamentos de actina y miosina los que van haciendo cada vez más estrecha la zona de unión entre ambas células hijas hasta que las separan por completo.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA VIDA

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El Origen de la Vida

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Hace ya algún tiempo que nadie duda (excepto los creacionistas, tierraplanistas, y etc…) de que la actual vida terrestre es un punto concreto en el largo proceso de la evolución y, se considera una hipótesis plausible que la vida haya surgido a partir de la materia inerte. La Tierra, según parece, se formó hace unos 4.600 millones de años a partir del polvo y los demás materiales que giraban alrededor del Sol recorriendo la órbita que en la actualidad recorre nuestro planeta. Las fuerzas gravitatorias fueron las responsables de que se fueran adhiriendo cada vez más partículas, al atraerlas a gran velocidad, haciendo que su volumen fuera cada vez más grande. Además, la radiactividad de los componentes terrestres generaba una enorme cantidad de energía, con lo que la temperatura de la Tierra era muy elevada. En estas condiciones, la materia terrestre era casi líquida y los materiales más pesados se hundían en el magma terrestre formando el núcleo. Con el paso del tiempo, la parte externa se fue enfriando y se formó la corteza terrestre (proporcionalmente más fina que la piel de una manzana). Pero todavía no había vida sobre la Tierra. De hecho, las rocas más antiguas de que se tiene noticia datan de hace 4.100 millones de años, siglo más o menos. Las enormes temperaturas del magma terrestre provocaron que el agua en forma de vapor (nubes) pasara a la atmósfera. Este vapor, en forma de lluvias torrenciales, volvió a caer a la Tierra formando los océanos. Parece claro que no había en aquella atmósfera primigenia ni oxígeno, tan necesario para los seres vivos actuales, ni ozono que hiciera de escudo contra los rayos ultravioleta del sol. No se puede saber, sin embargo, si había metano (CH4) o amoniaco (NH3); existen razones para pensar que el metano y el amoniaco pudieron formarse de modo natural. Pero es seguro que había grandes lluvias, tormentas con su parafernalia eléctrica y erupciones volcánicas mucho más frecuentes que en la actualidad.

Ya Oparín y Haldane entre los años 1920 y 1930, propusieron la hipótesis de que a partir de esta sopa primigenia se podrían haber sintetizado espontáneamente compuestos orgánicos. De hecho, experimentos de la década de 1980 prueban que, efectivamente, a partir de un caldo de agua (H2O), dióxido de carbono (CO2), metano (CH4), amoniaco (NH3) e hidrógeno (H2) y con la energía de descargas eléctricas se obtienen diferentes compuestos orgánicos, aminoácidos, azúcares, bases púricas y pirimidínicas, nucleótidos, etc., muchos de los cuales son importantes componentes de los seres vivos actuales. Además, la ausencia de oxígeno facilitaba su estabilidad, ya que este elemento propende a reaccionar con las moléculas orgánicas. Y, aunque estos experimentos no pueden reproducir exactamente las condiciones del caldo primigenio, lo cierto es que las posibilidades de variaciones y de tiempo (miles de millones de años) que tuvo la Tierra no podrá tenerlas jamás investigador alguno, por más tenaz que pueda ser.

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Las moléculas orgánicas así sintetizadas pueden formar polímeros, moléculas complejas resultantes de la unión química de moléculas simples: muchos azúcares así unidos forman un polisacárido, muchos nucleótidos se unen mediante enlaces fosfodiéster y forman un ácido nucleico o polinucleótido (ARN ó ADN), muchos aminoácidos unidos por enlaces peptídicos forman una proteína, etc. Estos polímeros son componentes esenciales de los seres vivos actuales y, se supone, de los ancestros de los que proceden. La polimerización puede producirse por mero calentamiento o por el efecto que sobre los monómeros ejercen determinadas sustancias con propiedades catalíticas. El planteamiento de las hipótesis actuales sobre el origen de la vida parte del supuesto de que alguna de estas moléculas orgánicas, por sus propiedades de estabilidad, autorregulación y autorreplicación, es mejor candidata que las demás a ser germen de la vida sobre la Tierra. En los experimentos, y en el caldo primigenio, la unión de monómeros se produce al azar. Sin embargo, las propiedades de los polímeros, sobre todo de los ácidos nucleicos y las proteínas, dependen de la secuencia de sus componentes (lo que en las proteínas recibe el nombre de estructura primaria). ¿Cuál es, de entre las biomoléculas espontáneamente generadas, la que mejor cumple los requisitos de autorreplicabilidad que caracteriza a la vida? Dicho de otra manera: ¿cuál de estas moléculas tiene la capacidad de regular su propia replicación? Los polinucleótidos tienen la propiedad intrínseca de producir copias estructuralmente complementarias (recuérdese que en el caso del ADN, se emparejan la Citosina con la Guanina y la Timina con la Adenina, mientras que en el ARN, que también tiene tendencia a formar cadenas complementarias, no aparece nunca la Timina, pero sí el Uracilo, que se empareja con la Adenina), aunque no tienen tanta capacidad catalítica (capacidad de facilitar determinadas reacciones químicas) como las proteínas. El hecho de que los polinucleótidos sean capaces de copiarse a sí mismos en situaciones que pretenden asemejarse a las del caldo primigenio previo a la aparición de la vida, unido a que son también los nucleótidos los depositarios de la información genética que todos los seres vivos pasan a sus descendientes generación tras generación, ha sugerido la hipótesis de que la vida sobre la Tierra está basada y apareció gracias a estas propiedades de los polinucleótidos. Si a esto añadimos que el ARN tiene más facilidad para catalizar su propia autorreplicación, no es de extrañar que sea el ARN, y no el ADN, el candidato con más probabilidad de ser el primer y principal factor causal de la vida. Además, se ha podido comprobar que algunas secuencias de ARN son más eficaces que otras en conseguir replicarse, lo cual no es ni más ni menos que una forma de selección natural donde los ARN más eficaces en replicarse acaparan la mayor parte de los nucleótidos libres del caldo primigenio y, por ende, serán los más abundantes. Este proceso, visto desde la perspectiva de la complejidad y fiabilidad de las células que conocemos en la actualidad a la hora de reproducirse y replicar su información genética, no deja de parecer muy rudimentario. Es más, plantea algunos problemas adicionales. Se ha observado que determinadas secuencias de ARN son especialmente eficaces en promover la replicación de cualquier molécula de ARN. Claro que si esta capacidad se despliega inespecíficamente colaborando a la replicación de cualquier otra molécula de ARN, el resultado es que estos ARNs no sólo estarán replicándose a sí mismos, sino también ayudando a los ARN competidores a replicarse. Ahora bien, si se diera reciprocidad entre distintos ARN, colaborando unos con otros en el proceso de replicación, es posible que los ARN que así actuaran produjeran más copias que los demás. Los ARN también son capaces de dirigir la formación de polipéptidos según la secuencia de sus bases (según un código de tripletes idéntico al que se sabe utilizan todos los seres vivos). Se acepta que algo de esto debió iniciarse hace entre 3.500 y 4.000 millones de años. Los seres vivos han mejorado enormemente la eficacia de los primeros ARN gracias a la capacidad de sintetizar proteínas que superan en mucho al ARN en capacidad catalítica: son las enzimas, proteínas que facilitan las reacciones químicas necesarias, por ejemplo, para la replicación del propio ARN, del ADN… El paso siguiente hacia la vida pudieron darlo determinados ARNs capaces de sintetizar proteínas enzimáticas que hicieran la replicación del ARN mucho más rápida. Como, probablemente, estos enzimas, al difundirse por el caldo primigenio, podrían facilitar la replicación no sólo del ARN del que procedían, sino de cualquier ARN que encontraran a su paso, estarían contribuyendo al éxito de diferentes ARN. Esto va contra el principio de la selección natural, puesto que el ARN que produce el enzima no está mejorando específicamente su capacidad de replicación sino también la de sus competidores. Este problema desaparece si consideramos la posibilidad de que alguno de estos ARNs capaces de sintetizar enzimas pudieron estar rodeados por fosfolípidos a modo de membranas (sabemos que los fosfolípidos, que pudieron formarse en el caldo primigenio, tienden a formar compartimentos aislados en forma de pequeñas vesículas) de tal forma que esas proteínas enzimáticas sólo interactuaran con el ARN del que proceden. El siguiente paso, y último, hacia la vida tal como la conocemos sería la síntesis por parte del ARN del ADN, un polinucleótido más estable y fiable donde se halla codificada toda la información genética de las células.

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Evolución Celular

Mientras que el proceso bioquímico que suponemos originó la vida comenzó, supuestamente, hace 4.000 millones de años (aunque de él no quedan huellas), los restos (estromatolitos) más antiguos dejados por lo que pudieron ser las primeras células datan de hace 3.000 millones de años. Estos primeros seres vivos tuvieron que sobrevivir en un ambiente sin oxígeno, así que el oxígeno que permite la vida aerobia actual tiene que haber sido producido por alguien en algún momento de la historia de la Tierra. Los seres vivos más simples que se conocen son las bacterias. Éstas, además de ser extraordinariamente diversas, son capaces de suministrarse la energía y los nutrientes esenciales de las fuentes más variopintas e impensables (moléculas orgánicas de todo tipo, pero también CO2 y N2). Las bacterias se clasifican grosso modo en arquibacterias y eubacterias. Las primeras pueden habitar nichos tan inhóspitos como géiseres (bacterias sulfuorsas), profundidades abisales (se han encontrado bacterias capaces de sobrevivir en los fondos marinos donde el agua alcanza temperaturas de más de 100 °C debido al calor de erupciones volcánicas submarinas), lugares extremadamente salados (halófilas), etc. La complejidad de la maquinaria metabólica de los seres vivos actuales es extraordinaria. Cabe pensar que en el principio de la vida tal complejidad no sería necesaria dado que el caldo primigenio estaría repleto de compuestos orgánicos del tipo de los que se han logrado producir artificialmente a partir de agua, dióxido de carbono, hidrógeno, metano y amoniaco. Ahora bien, conocida la eficacia reproductiva de las bacterias (una sola en un medio bien abastecido puede reproducirse hasta alcanzar los 5 mil millones de copias en tan sólo medio día), no queda más remedio que concluir que pronto los recursos alimenticios empezarían a escasear. La consecuencia obvia es que sólo aquellas células más preparadas para aprovechar al máximo los ahora escasos recursos, podrían continuar viviendo. Puesto que la forma de aprovechar los recursos se basa en las capacidad de metabolizarlos, y ésta en la producción de enzimas, es claro que la evolución seleccionó aquellas células poseedores de enzimas cada vez más eficientes. Se desencadenó la carrera por desarrollar cada vez mejores vías metabólicas. La primera vía metabólica en desarrollarse por completo debió ser, necesariamente, la anaerobia (la glucolisis), puesto que, como hemos dicho, la atmósfera terrestre primitiva no contenía oxígeno. De hecho, todas las células actuales poseen las enzimas necesarias para la glucolisis.

La cuestión a la que hay que responder ahora es ¿de dónde ha salido todo el oxígeno de la atmósfera terrestre actual siendo que no lo había en la atmósfera primitiva? y también ¿cómo es posible que la mayor parte de la vida actual se base en el oxígeno siendo que este elemento se acumuló en cantidades importantes no hace más de 2.000 millones de años? El oxígeno es el resultado de la aparición sobre la Tierra de una nueva forma de sintetizar compuestos orgánicos: la fotosíntesis, que utiliza la energía de las radiaciones solares para sintetizar compuestos orgánicos a partir del CO2 y del agua. La clorofila es el compuesto que canaliza productivamente el proceso. Las primeras células capaces de lograr vivir a base de luz, agua, N2 y CO2 fueron las cianobacterias. Ellas, junto con otras bacterias que comparten con ellas algunas de sus capacidades, fueron las responsables de que la atmósfera acumulara el oxígeno suficiente para la vida aerobia. Lamentablemente, el oxígeno afectó negativamente a muchos tipos de organismos anaerobios primitivos debido a su capacidad de reaccionar químicamente con casi todos los componentes citoplasmáticos, impidiendo la supervivencia de buena parte de ellos. Pero aquellas células que sobrevivieron al exceso de oxígeno pudieron evolucionar y de hecho evolucionaron hasta ser capaces de aprovechar el oxígeno para obtener el máximo rendimiento energético de la glucosa: la respiración u oxidación aeróbica de la molécula de glucosa rinde muchísima más energía que la glucolisis (la respiración hizo bajar mucho el precio de la energía). De esta manera, aparecieron las bacterias aerobias. Desde luego, las células que no fueron capaces de adoptar el sistema aerobio estaban en franca desventaja en su competición con las que sí lo adoptaron. Muchas de ellas, naturalmente, desaparecieron, pero algunas desarrollaron estrategias alternativas: la predación, el parasitismo o la simbiosis con las células aerobias. Esta última estrategia, la simbiosis, parece ser la explicación del tipo de metabolismo de las células eucariotas actuales: las mitocondrias serían un tipo de organismo procariótico capaz de compartir la energía aerobia con la célula dentro de la cual vive, mientras que los cloroplastos son procariotas del tipo de las cianobacterias y, por tanto, sintetizan compuestos orgánicos para las células vegetales en las que habitan valiéndose de la clorofila.

Los organismos unicelulares, eucariotas o procariotas, han tenido un enorme éxito en la colonización del planeta. Muchos de estos organismos son autosuficientes ya que son capaces de sintetizar todas las sustancias que necesitan para vivir a partir de unos pocos nutrientes que pueden obtener de su entorno.
¿Cómo es, entonces, que existen organismos pluricelulares? ¿Qué es lo que les da ventaja evolutiva? La respuesta más obvia es que la colaboración entre diferentes células puede permitir una explotación más eficaz del medio. Ahora bien, para que esta colaboración sea posible, puesto que la mayor eficacia procede del reparto de funciones, es preciso que haya una coordinación entre los diferentes grupos de células. Si todas poseen el mismo genoma, los mismos genes, ¿cómo es posible que adopten formas y funciones diferentes? Porque poseen la propiedad de expresar su herencia genética de muchas formas diferentes: genes que se expresan en un tipo de células no lo hacen en otros tipos diferentes, dentro de un mismo organismo. Evolutivamente, parece que las primeras células animales especializadas que aparecieron fueron las células epiteliales, que permitían aislar del exterior la parte interna del cuerpo. A continuación pudieron aparecer las células musculares, nerviosas y las del tejido conectivo. Todas ellas pueden encontrarse en los animales actuales más sencillos. El proceso de evolución de la multicelularidad fue posible gracias a la aparición de sistemas cada vez más sofisticados de coordinación y regulación de la expresión génica en sus células individuales. Del tipo de genes que se expresan depende la conformación y funcionalidad de cada uno de los diferentes tejidos. Los tipos celulares diferentes de los vertebrados pueden llegar hasta 200, cada uno de los cuales cumple funciones diferentes para beneficio del organismo, además de sobrevivir y reproducirse en la medida de lo necesario para que el organismo como un todo funcione de la mejor manera posible para lograr sobrevivir y reproducirse. Ni que decir tiene que los organismos pluricelulares no han desbancado en absoluto a los unicelulares, concretamente a las bacterias, como pobladores de la faz de la Tierra. Es más, se podría afirmar que la pluricelularidad es casi una excentricidad de la naturaleza, habida cuenta de que la mitad de la biomasa terrestre está constituida por bacterias. Lo cierto es que hay un límite para el tamaño mínimo que puede tener un ser vivo, aunque sea unicelular. Sin embargo, es posible que aumentar el tamaño pueda proporcionar ventaja para sobrevivir y reproducirse. Esto no quiere decir que aumentar de tamaño sea imprescindible para mejorar las expectativas vitales: la mayoría de los seres vivos, las bacterias, son unicelulares y dada una especie concreta, la probabilidad de que las especies descendientes sean más grandes no es mayor, sino igual o incluso menor que la de que sean más pequeñas. Podemos afirmar tranquilamente que la complejidad estructural y funcional de la especie humana es un hecho extraordinariamente improbable que, por suerte o por desgracia para nosotros, ha tenido lugar.

TRANSPORTE Y METABOLISMO CELULAR

Vivir, sea una célula o un ser humano, implica extraer energía de fuentes externas para mantener las actividades fisiológicas que definen la vida y que implican el mantenimiento de la estructura interna (homeostasis), desarrollo y crecimiento y reproducción. Vivir supone utilizar energía pero, puesto que la energía ni se crea ni se destruye, según la 1ª ley de la termodinámica, en realidad implica la trasformación de un tipo de energía en otro u otros. La energía de que se sirven los seres vivos la utilizan para organizar su estructura interna y mantenerla constante en contra de la tendencia natural de los sistemas donde se da intercambio de energía a desordenarse y desorganizarse, lo que se conoce como entropía (es la 2ª ley de la termodinámica). Esta capacidad de ganar orden en contra de la tendencia natural del mundo físico se conoce como entropía negativa. Obviamente, el incremento de orden en el interior de los seres vivos implica un aumento del desorden en el exterior o, dicho de otra manera, la acumulación de energía por parte de los seres vivos conlleva una reducción de energía en su entorno, puesto que la cantidad total de energía es constante: así como el enfriamiento del radiador de la calefacción es equivalente al aumento de la temperatura de la habitación, así también la acumulación de energía/orden por parte de los seres vivos es equivalente a la cantidad de energía/orden perdida por su entorno.

La energía de que se sirven los seres vivos está almacenada en los enlaces químicos de diferentes sustancias orgánicas. Al hablar del origen de la vida, observamos que muchas sustancias orgánicas se sintetizan espontáneamente cuando sus componentes inorgánicos son sometidos a descargas eléctricas o a la luz del sol. También sabemos que las bacterias han colonizado ambientes aparentemente inhóspitos porque han aparecido variedades que utilizan casi cualquier tipo de fuente de energía para vivir. Finalmente, los organismos fotosintéticos son capaces con sólo agua, dióxido de carbono y la energía proporcionada por la luz solar, de acumular energía en forma de enlaces químicos sintetizando hidratos de carbono y otras moléculas. Los seres vivos se sirven de esta energía química transformándola en movimiento, electricidad, calor y todas las demás formas de energía inherentes a la vida: el paso clave es la síntesis de ATP, un nucleótido cuya degradación a ADP y fosfato libera la energía necesaria para diferentes reacciones químicas imprescindibles para la vida, tales como síntesis de compuestos químicos estructurales, catalíticos, de secreción, trasporte desde y hacia el interior celular, etc. Así pues, en realidad, la energía de uso inmediato dentro de la célula, tanto en el trasporte dependiente de energía como en la síntesis de moléculas celulares, es la acumulada en las moléculas de ATP a partir de la degradación de la glucosa y otras moléculas orgánicas, como se verá en el apartado sobre metabolismo celular; la energía acumulada en el ATP se libera al hidrolizarse trasformándose en ADP más fosfato inorgánico; hidrólisis significa rotura mediante agua: para romper de esta manera el ATP hay que añadir una molécula de agua.

En el capítulo anterior se ha descrito la estructura general de la célula y la relación funcional entre sus diferentes componentes. En algún momento se ha hecho notar que la vitalidad de cada célula depende de una adecuada interacción con su entorno. Lo cierto es que los contenidos intracelulares son cualitativa
y cuantitativamente diferentes del medio que rodea y circunda a las células; separando unos de otros como barrera filtradora está la membrana plasmática cuyas características bioquímicas esenciales ya están descritas. Ahora vamos a tratar sobre cómo las células se relacionan con su ambiente externo con el fin de explicar de qué manera consiguen mantener íntegra su estructura y, a la vez, incorporar y transformar adecuadamente los elementos necesarios para vivir.

LA CÉLULA EN SU AMBIENTE: EL COMERCIO CELULAR

Difusión y Ósmosis

Puesto que las células están rodeadas de líquido, fundamentalmente agua y, a su vez, su contenido es principalmente líquido, sobre todo agua, se cumplen en ellas las leyes físicas de las disoluciones, siendo el líquido exterior una disolución y el interior otra. Una característica de las disoluciones es que sus elementos componentes, el disolvente y la o las sustancias disueltas (solutos), tienden a distribuirse homogéneamente. Esto significa que la proporción de disolvente y soluto es la misma en cualquier punto de la disolución. Si echamos una cucharada de sal en un vaso de agua vemos que al poco rato la sal deja de ser visible, se ha disuelto. Ese proceso recibe el nombre de difusión.

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La difusión consiste en que las moléculas que se disuelven en un líquido tienden a desplazarse de la zona de mayor concentración a la zona donde la presencia de esas moléculas es menor. El soluto, representado
por bolitas marrones (podría ser un colorante o sal) se dispersa espontáneamente por todo el recipiente de agua. En este caso, el movimiento de las moléculas es al azar pero, dado que al principio hay más moléculas a la izquierda que a la derecha, hay mayor probabilidad de que sean más las que se desplacen hacia la derecha, resultando en un movimiento o flujo neto de moléculas de colorante hacia la derecha. Cuando las moléculas de una disolución se desplazan de la zona de mayor concentración a la de menos concentración se dice que van a favor de gradiente. Así que una sustancia que se difunde espontáneamente en una disolución lo hace a favor de gradiente.

Por su parte, la tendencia natural del agua a desplazarse en un sentido, bien por desnivel en el terreno (río abajo), bien por la acción de fuerzas mecánicas (p.ej. bombeo) o bien, como ocurre en las disoluciones, por su apetencia natural por homogeneizar la concentración de soluto en todos los puntos de la disolución, se conoce como potencial hídrico. La presión que ejerce el potencial hídrico sobre cualquier barrera que se oponga a su paso recibe el nombre de presión hidrostática. El movimiento en masa del agua (o de cualquier líquido) se llama corriente de flujo. En el ejemplo de la Figura 4.1, a la vez que el soluto se desplaza hacia la derecha, la corriente de flujo del agua se desplaza hacia la izquierda. Este movimiento se realiza a favor de potencial hídrico. Estos fenómenos físicos propios de las disoluciones ocurren también en el interior de las células, puesto que una gran parte del volumen celular es una disolución y lo mismo se aplica al líquido extracelular (sangre y líquido intersticial en los organismos pluricelulares, y agua dulce o salada en el caso de los seres unicelulares).

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Lo interesante de estas dos disoluciones, la intra y la extracelular, es que están muy próximas la una a la otra, puesto que sólo las separa la membrana celular. Si esta membrana fuera impermeable, ni el agua ni las sustancias disueltas podrían pasar de un lado a otro de la membrana celular. Sin embargo, la membrana plasmática es semipermeable, lo que significa que determinadas moléculas de pequeño tamaño, como el agua, el oxígeno y el dióxido de carbono, pueden atravesarla espontáneamente y desplazarse por simple difusión. Pero la mayoría de iones, junto con los nutrientes (azúcares, aminoácidos…), no pueden entrar ni los productos de desecho salir por difusión. Al tratar del trasporte a través de la membrana explicaremos qué es lo que hace la célula para adquirir lo necesario y expulsar los desechos. Ahora vamos a analizar en qué medida las células y su entorno se relacionan a través de una membrana naturalmente semipermeable. Para ello nos vamos a servir de modelos experimentales, partiendo del supuesto de que las disoluciones intra y extracelular tienen diferentes concentraciones de diferentes solutos, entre otras cosas porque la vitalidad y funcionalidad de la célula depende de esa diferencia.

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La membrana semipermeable permite el paso del agua pero no el de las sustancias disueltas. La difusión del agua en este caso recibe el nombre de ósmosis. Si la concentración de solutos a ambos lados de la membrana es igual (disoluciones isotónicas), no habrá flujo neto de agua y la presión osmótica será nula. Sin embargo, cuando una de las dos disoluciones es hipertónica, es decir, está más concentrada que la otra (que será hipotónica con respecto a ella), el agua de la disolución hipotónica tenderá a cruzar la membrana hacia el otro lado para entrar en la disolución hipertónica hasta que la concentración de ambas disoluciones se equilibren y se hagan isotónicas (o bien, cuando la presión hidrostática compense la presión osmótica). Hasta que se consiga el equilibrio existirá flujo neto de agua producto de la presión osmótica desde el recipiente 2 al recipiente 1 (a medida que aumenta el volumen del agua del recipiente 1, aumenta la presión hidrostática del agua de este recipiente 1 sobre la membrana). Procesos osmóticos de este tipo explican por qué sufrimos una sed tan intensa tras una comida muy salada: con la digestión, la sal pasa a la sangre y a los líquidos intersticiales de nuestro cuerpo (que en situaciones normales son isotónicos respecto al interior celular) pero no entra dentro de las células, de forma que se produce una gran diferencia de concentración de sal entre el exterior y el interior de las células, con lo que el agua intracelular, que sí puede atravesar la membrana plasmática, sale de las células para tratar de equilibrar ambas disoluciones; la consecuencia directa de este proceso es la deshidratación celular. Afortunadamente, esta deshidratación celular sirve como estímulo para beber agua y su ingestión permite equilibrar las dos disoluciones antes de que la deshidratación celular tenga efectos funestos. Otro ejemplo de los efectos de las diferencias de concentración de solutos en las disoluciones biológicas se pone de manifiesto cuando dejamos caer una gota de sangre en un vaso de agua del grifo: al principio, la sangre parece una mancha que se mantiene agrupada pero, al cabo de breves instantes, empieza a difuminarse y a enturbiar toda el agua del vaso. La explicación está en que los glóbulos rojos, principal componente de la sangre, son células y, como tales, sus líquidos internos están embolsados dentro de la membrana: cuando el agua del vaso, sin apenas sustancias disueltas, entra en ellos para equilibrar ambas disoluciones, su membrana se rompe porque entra más agua de la que pueden contener; es entonces cuando el líquido rojo de su interior empieza a difundir y a enturbiar toda el agua.

El Trasporte a Través de la Membrana Celular

La bicapa lipídica que constituye la mayor parte de la membrana celular es hidrofóbica y no permite el paso de moléculas hidrosolubles, así que las moléculas hidrosolubles necesarias para la supervivencia y crecimiento de las células (azúcares, aminoácidos) han de penetrar en ellas por alguna vía. Además, puesto que la funcionalidad de las células depende de la adecuada concentración de determinados iones (H+, Na+, K+, Ca2+…) dentro y fuera de ellas, su adecuada distribución exige que puedan entrar y salir.

Una de las razones por las que las células expelen sodio (Na+) y mantienen una concentración intracelular de este ion tan baja es porque la presencia de Na+ fuera de la célula permite mantener la presión osmótica dentro de unos márgenes tolerables, como lo demuestra el hecho de que cuando falla el trasporte de Na+, el agua extracelular penetra en las células hasta explotarlas. Además, el paso de iones a uno y otro lado de la membrana es fundamental para el funcionamiento de las neuronas, que, como todas las células, mantiene activamente una diferencia de potencial eléctrico (potencial electroquímico) entre el interior y el exterior de su membrana. Así que, junto a las fuerzas osmóticas descritas, hay que considerar las interacciones trasmembranales de las cargas eléctricas de los diferentes iones.

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Las células, por tanto, han de contar con vías de paso especiales, vías proporcionadas por las llamadas proteínas membranales de trasporte, de las que pueden distinguirse dos tipos esenciales: proteínas trasportadoras, que ligan un determinado tipo de soluto en un lado de la membrana (dentro o fuera de la célula) y lo trasladan al otro lado, y proteínas formadoras de canales, que se disponen en la membrana formando poros o túneles por donde pueden cruzar las sustancias hidrofílicas. El trasporte de macromoléculas implica procesos de exocitosis y endocitosis.

Proteínas Trasportadoras

Casi todas las pequeñas moléculas necesarias para la vida de la células excepto el agua, los ácidos grasos, el oxígeno y el dióxido de carbono, que atraviesan sin problemas la bicapa lipídica, son trasportadas por proteínas especializadas, las proteínas trasportadoras que, obviamente, atraviesan varias veces la bicapa lipídica. Cada tipo de molécula cuenta con su propia proteína trasportadora: en la membrana plasmática hay trasportadores de azúcares, aminoácidos, nucleótidos, aniones y cationes; en la membrana mitocondrial existen importadores de piruvato y ADP y exportadores de ATP, etc.

Sucede que la concentración de unas moléculas es mayor fuera que dentro, mientras que otras están más concentradas dentro que fuera. Añadido al grado de concentración está el hecho de que muchas moléculas están eléctricamente cargadas, con lo que hay que contar con las interacciones entre las cargas positivas y negativas (sabiendo que las cargas del mismo signo se repelen y las de signo contrario se atraen). Así que el trasporte de moléculas a través de la membrana se ve afectado por dos tipos de fuerzas, eléctricas y osmóticas (electroquímicas), fuerzas que unas veces favorecen el trasporte, pero otras ejercen una fuerza de oposición. El movimiento de una molécula a favor de gradiente, de concentración o eléctrico o, cuando ambos gradientes intervienen a la vez (electroquímico) recibe el nombre de trasporte pasivo o difusión facilitada, porque no hace falta energía extra, mientras que cuando las moléculas tienen que pasar de un lado a otro en contra de gradiente, hablamos de trasporte activo. En este segundo caso las proteínas trasportadoras tienen que ser capaces de canalizar la energía de la degradación del ATP a ADP para realizar el traslado de la molécula trasportada, proceso catalizado por las llamadas ATPasas.

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Canales Iónicos

Para conseguir que las pequeñas moléculas hidrosolubles salgan de la célula o entren en ella bastaría con la apertura de poros hidrofílicos a través de la membrana. Efectivamente, existen proteínas trasmembranales que, por su conformación tridimensional, forman canales por los que el agua puede moverse libremente y con ella las sustancias que lleva disueltas. Los canales formados en la membrana externa de la mitocondria por las porinas, o los que quedan entre dos células constituidos por las proteínas que forman las uniones de portillo o hendidas (gap junctions), son amplios y permiten el intercambio intenso de líquidos. Pero si estos amplios canales conectaran el citoplasma con los líquidos extracelulares podrían comprometer las propiedades de la disolución intracelular. Por eso, la mayoría de los canales proteínicos de la membrana son estrechos y selectivos, siendo la mayoría canales iónicos que sólo permiten el paso de iones inorgánicos (Na+, K+, Cl, Ca2+). Es más, cada tipo de canal sólo permite el paso de un tipo de iones.

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Esta selectividad depende de la amplitud del poro y de la distribución de cargas eléctricas en las paredes proteínicas de dicho poro, de forma tal que los iones de gran tamaño no pueden atravesar los canales estrechos, mientras que los iones cargados negativamente no pueden circular por los poros cuyas paredes son electronegativas. Además, los canales iónicos se caracterizan por no estar permanentemente abiertos, sino que su apertura o cierre dependen de la activación por algún agente externo. Son diversos los mecanismos de regulación de los canales iónicos. Cuando nos enfrentemos a los mecanismos de trasducción sensorial gracias a los cuales la luz, el sonido, los estímulos químicos de la comida, las sustancias olorosas, la presión sobre la piel, etc. se transforman en actividad nerviosa, comprenderemos el significado funcional de algunos de los canales iónicos y los mecanismos de apertura y cierre. De momento será bueno conformarnos con enumerar y describir someramente algunos de ellos.

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Hay algunos canales que permanecen normalmente cerrados y que sólo se abren cuando se encuentran en un área donde se ha producido un cambio en el potencial eléctrico de reposo que toda célula posee. Son los canales dependientes de voltaje. Especialmente interesantes son los canales de sodio de la membrana de los axones neuronales: estos canales se abren cuando se ha producido una cierta cantidad de despolarización. Otro tipo de canales proteínicos se abre sólo si se une a él en determinados puntos llamados receptores una molécula específica: son los canales dependientes de ligando. Unas veces, el ligando se une al receptor de canal iónico por la parte de fuera como es el caso de los receptores olfativos o de los receptores de la membrana dendrítica o citoplasmática de las neuronas; cuando esta molécula específica es sintetizada y liberada por una neurona recibe el nombre de neurotrasmisor. Otras veces el ligando actúa por la parte citoplasmática. Finalmente, hay otro tipo de canales iónicos cuya apertura se produce directamente por fuerzas mecánicas. Un ejemplo muy sugestivo de este último tipo nos lo ofrecen las células ciliadas del oído y del equilibrio.

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METABOLISMO CELULAR: OBTENCIÓN Y UTILIZACIÓN DE ENERGÍA


La creación y mantenimiento del orden interno propio de los seres vivos es el resultado del metabolismo. El metabolismo celular no es ni más ni menos que el resultado de dos tipos de procesos bioquímicos:

  1. Los catabólicos que generan energía a través de la degradación de los nutrientes y su trasformación en moléculas más sencillas.
  2. Los anabólicos o biosintéticos, gracias a los cuales es posible utilizar la energía obtenida para sintetizar las moléculas vitales para el orden y funcionamiento celular.

El Proceso de Oxidación-Reducción

La mayor parte de la energía con que cuentan los seres vivos que pueblan la tierra procede del sol. Esta energía solar es la que utilizan los organismos fotosintéticos (algas, plantas y bacterias fotosintéticas) para sintetizar azúcares a partir del agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2). El resultado neto de la fotosíntesis
se puede resumir en la siguiente ecuación:

Energía + CO2 + H2O ? azúcar + O2 (1)

Obviamente, los seres vivos no sólo constan de azúcares; como ya sabemos, los compuestos químicos que constituyen los seres vivos son diversos y numerosísimos. Las plantas son capaces de transformar los azúcares en muchas diferentes moléculas, pequeñas y grandes, imprescindibles para vivir, y también los animales y los demás organismos no fotosintéticos.

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La mayoría de los organismos vivos, al utilizar la energía acumulada en los azúcares, liberan agua (H2O) y dióxido de carbono (CO2), que pueden volver a entrar en el proceso fotosintético. La utilización de los azúcares (y otras moléculas orgánicas) para obtener energía por parte de los seres vivos se conoce con el nombre de respiración (técnicamente, la oxidación aeróbica de las moléculas de los alimentos) y se resume en la siguiente ecuación):

Azúcar + O2 ? energía + CO2 + H2O (2)

La explicación de por qué en la Tierra la forma más habitual que tienen los seres vivos que la habitan de obtener energía a partir de los azúcares y las demás moléculas orgánicas es combinar los átomos de carbono e hidrógeno de estas moléculas con el oxígeno (oxidación) produciendo CO2 y H2O, estriba en el hecho de que la forma más estable energéticamente del átomo de carbono es formando parte del CO2 y la del átomo de hidrógeno es en forma de H2O. Este proceso de oxidación se lleva a cabo en numerosos pasos. Hay que tener siempre presente que la oxidación no siempre implica la presencia del oxígeno. Por
oxidación se entiende cualquier reacción química en la que un átomo pierde un electrón. La pérdida de un electrón supone liberación de energía porque el electrón pasa de un nivel más energético a otro menos enérgico; a la pérdida de electrones se le llama oxidación porque el átomo de oxígeno es el aceptor más
frecuente de estos electrones, debido a su especial avidez por ellos. La oxidación implica que el electrón pasa a otro átomo: el átomo que lo recibe queda reducido y a la recepción de un electrón se le llama reducción. La reducción puede implicar la captación de un electrón aislado o bien la obtención de un electrón acompañado de un protón (H+), con lo que el resultado de la reducción es la obtención de un átomo de hidrógeno (H) por parte de la molécula. Así que la fotosíntesis (ecuación 1) es el resultado de un proceso de reducción del dióxido de carbono, que incorpora átomos de hidrógeno (hidrogenación es sinónimo de reducción), mientras que la respiración (ecuación 2) es el resultado de la oxidación o deshidrogenación de la glucosa.

Catalización Enzimática

Aunque la oxidación de la glucosa hasta transformarse en energía libre, dióxido de carbono y agua es energéticamente favorable, es decir, libera energía, sin embargo, no es un fenómeno espontáneo, sino que requiere una cierta energía de activación que inicie el proceso (como los incendios, que requieren una cerilla o una chispa que los desencadene). En las células, esta energía de activación se genera con el choque de las moléculas entre sí, choque que libera más energía cuanto más alta sea la temperatura de la disolución. Como los choques entre las moléculas que tienden a reaccionar de modo espontáneo se producen al azar, la probabilidad de que ocurra una reacción es función de la concentración de esas moléculas. La presencia de sustancias que favorecen la interacción entre las moléculas que reaccionan entre sí y que reducen la cantidad de energía necesaria para que dicha reacción se produzca aumenta la frecuencia de la reacción. Estas sustancias reciben el título de catalizadores. Entre los catalizadores más eficaces se encuentran las (o los) enzimas, que incrementan hasta 1014 veces la rapidez de la reacción química. Las enzimas, que son proteínas especializadas, tienen una especial propensión a interactuar con su sustrato, que es el nombre que en este contexto reciben las moléculas que tienden a reaccionar o a sufrir cambios en su estructura química.

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A veces, para que una enzima sea eficaz en la catalización de una reacción requiere la incorporación de algún elemento no proteínico conocido como cofactor. Los cofactores pueden ser iones (p.ej. el Mg2+) o sustancias orgánicas no proteínicas: son las coenzimas, entre las que se encuentran las vitaminas, la Coenzima A o los dadores y receptores de electrones que participan en la síntesis del ATP.

La Glucolisis y la Respiración Celular: la Síntesis del ATP

La oxidación de la glucosa libera energía. De hecho por cada mol (6.02 x 1023 moléculas) de glucosa que se oxida a dióxido de carbono y agua se liberan 686 kilocalorías. Si toda la energía de la glucosa se liberara en forma de calor dentro de las células, éstas se quemarían. Pero eso no ocurre porque la energía se va liberando poco a poco y se va acumulando en forma de enlaces ricos en energía del ATP, que es la principal molécula orgánica acumuladora de energía. El ATP es una especie de pila eléctrica o batería acumuladora que la célula puede conectar “a voluntad” allí donde se requiera aporte de energía para sintetizar cualquier molécula necesaria para la vida (un péptido, un molécula de ARN o de ADN, etc). Estamos hablando de reacciones acopladas: el catabolismo del ATP se acopla a la síntesis (anabolismo) de moléculas orgánicas.

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La glucosa, de la que todos los seres vivos obtienen la energía para vivir y reproducirse, los organismos heterótrofos (que no sintetizan por sí mismo azúcares) la obtienen de la dieta. En la dieta ingerimos proteínas, lípidos y polisacáridos que pueden reducirse mediante el proceso digestivo a sus elementos moleculares más sencillos (aminoácidos, ácido grasos y glicerol y monosacáridos). Estas moléculas penetran en el citoplasma celular donde sufren nuevas modificaciones: los hidratos de carbono se convierten en piruvato también llamado ácido pirúvico, así como algunos aminoácidos (v.g. alanina) en tanto que otros aminoácidos como el aspartato, el glutamato, etc. pasan mediante alguna transformación al ciclo de Krebs.

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Finalmente, el piruvato se transforma ya dentro de la mitocondria en un grupo acetilo que se une a la Coenzima A (CoA), al igual que les ocurre a los ácidos grasos, para formar la Acetil coenzima A (acetilCoA). Una vez constituida la acetilCoA, se inicia propiamente la respiración celular, que tiene lugar, toda ella, dentro de la mitocondria y que consta de dos fases, el ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa o trasporte de electrones.

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La Glucolisis

Tanto las células aeróbicas como las anaerobias son capaces de sintetizar en su citoplasma ATP a partir de la glucosa en ausencia de oxígeno. Este proceso se conoce como glucolisis y consiste en una serie de pasos metabólicos catalizados por enzimas que dan como producto energético neto dos moléculas de ATP y otras dos de NADH. Ahora vamos a describir, aunque sea esquemáticamente, el proceso completo haciendo especial hincapié en cómo se acumula energía utilizable por la célula y la transformación que sufre la molécula de glucosa hasta quedar convertida en dos moléculas de ácido pirúvico.

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En el esquema de la Fig. 4.13 se enumeran los diez pasos de la glucolisis. Tanto en el primero como en el tercero la célula tiene que invertir una molécula de ATP para obtener por fosforilación una molécula de fructosa 1,6-bifosfato. En el paso 4 se divide esta molécula en dos de gliceraldehído 3-fosfato (el paso 5 sólo sirve para transformar el dihidroxiacetona fosfato en la 2ª molécula de gliceraldehído 3-fosfato). En el paso 6 se produce la oxidación de las dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato y se incorpora una nueva molécula de fosfato formándose un enlace tio-éster rico en energía. Comienza la producción de energía ya que se produce la reducción del NAD+ a NADH. Como tenemos dos moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, se están produciendo dos enlaces tio-éster y la reducción de dos moléculas de NAD+ a NADH por molécula de glucosa. En el paso 7 se transfiere la energía del enlace tio-éster a una molécula de ATP que se forma a partir del ADP y del grupo fosfato que se unió en el paso anterior. Igual que en el paso anterior y en los siguientes, hay que tener presente que tenemos dos moléculas de 1,3 bifosfoglicerato originadas ambas a partir de una única molécula de glucosa. En el paso 9, se genera en cada una de las dos moléculas un enlace enol-fosfato rico en energía entre el fosfato y el carbono 2 de la molécula de 2-fosfoglicerato, enlace que en el paso 10 trasfiere su energía a una molécula de ATP formada a partir de ADP y el fosfato del fosfoenolpiruvato, quedando como residuo dos moléculas de ácido pirúvico.

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En el proceso de la glucolisis entran:

1 molécula de glucosa + 2 ATP + 4 ADP + 2 P + 2 NAD+

y se obtienen

2 moléculas de ácido pirúvico + 2 ADP + 4 ATP + 2 NADH + 2 H+

El rendimiento energético neto de la oxidación de la glucosa es de 2ATP (a las cuatro que se producen hay que restar las dos que se invirtieron para proporcionar la energía de activación) y 2 NADH. La glucolisis es un sistema de acumulación de energía para uso de la célula bastante eficiente si tenemos en cuenta que la atmósfera terrestre sólo empezó a tener oxígeno en cantidades significativas hace unos 1800 millones de años, mientras que ya existían organismos vivos hace 3500 millones de años. Durante 1700 millones de años no fue posible la vida basada en la oxidación del oxígeno porque no había oxígeno, con lo que todos los seres vivos eran anaerobios. En la actualidad, para la mayoría de los seres vivos la glucolisis sólo es un paso previo necesario para la respiración celular que tiene lugar en la mitocondria. Sin embargo, para las bacterias anaerobias la glucolisis es la única manera de conseguir energía y parece que sobreviven. Igualmente, algunos tejidos, como los músculos esqueléticos, pueden en determinadas situaciones servirse de la glucolisis como fuente principal de energía. Las reacciones anaeróbicas de acumulación de energía reciben el nombre de fermentaciones. En estos casos, el ácido pirúvico permanece en el citoplasma donde, según los casos, se trasforma en etanol y CO2, como es el caso de las levaduras, o en lactato (ácido láctico) que es excretado fuera de la célula, que es el caso del músculo. La transformación del pirúvico en alcohol y CO2 o en lactato permite la recuperación del NAD+ a partir del NADH, lo que permite que la glucolisis pueda seguir teniendo lugar, ya que el NAD+ es imprescindible para que pueda darse el paso 6.

La Respiración Celular: el Catabolismo Oxidativo en la Mitocondria

Gracias a la aparición de organismos fotosintéticos (cianobacterias) liberadores de oxígeno allá por el año 3400 millones antes de nuestra era, y al agotamiento de las reservas de Fe2+ con el que el oxígeno reaccionaba para formar óxido de hierro, cosa que ocurrió hace apenas unos 1700 millones de años, la atmósfera empezó a acumular tan preciado gas. Fue entonces cuando pudieron evolucionar los organismos aerobios capaces de servirse del oxígeno atmosférico para respirar o, lo que es lo mismo, obtener energía gracias a la capacidad oxidativa del oxígeno: es lo que se conoce como catabolismo oxidativo. La respiración celular de los organismos pluricelulares se lleva a cabo en el interior de la mitocondria y consta de dos fases, el ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs y la fosforilación oxidativa, procesos ambos que también tienen lugar en el interior de las bacterias aerobias.

El Ciclo de Krebs

El ciclo de ácido cítrico fue descrito en el año 1937 por Krebs. Recibe también el nombre de ciclo de los ácidos tricarboxílicos. El ciclo del ácido cítrico da cuenta de los dos tercios de la oxidación total de los compuestos de carbono de la mayoría de las células. El resultado de estas oxidaciones es la formación de
NADH a partir de NAD+ (recuérdese que la reducción de NAD+ a NADH acumula energía gracias a la incorporación de electrones altamente energéticos), FADH2 (molécula de características funcionales similares al NADH), GTP (guanin-trifosfato, un nucleótido acumulador de energía similar al ATP) y CO2 como producto de desecho. El NADH y el FADH2 pasan a la cadena trasportadora de electrones ligada a la membrana mitocondrial interna; en ella, sus electrones altamente energéticos cederán su energía y se combinarán con el O2 para formar agua. Aunque el ciclo del ácido cítrico no consume oxígeno, el oxígeno es necesario para que el NADH y el FADH2 transfieran sus electrones ricos en energía y se pueda regenerar el NAD+ y FAD. Esto significa que si no hubiera oxígeno, el ciclo de Krebs se interrumpiría cuando se agotaran las moléculas de NAD+ y FAD disponibles en la mitocondria.

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El ciclo de Krebs, tiene como resultado la oxidación completa de los carbonos del grupo acetilo del acetilCoA, carbonos que pasan a formar CO2. Para que esta oxidación ocurra, primeramente se produce la síntesis de acetilCoA a partir del ácido pirúvico y de la Coenzima A, ya dentro de la mitocondria. Esta reacción genera energía en forma de un NADH. A continuación el acetilCoA se une al ácido oxalacético para formar ácido cítrico o citrato, quedando libre (al hidrolizarse) y reutilizable la Coenzima A (paso 1). La hidrólisis de la Coenzima A impulsa el proceso hacia adelante. Se ha formado ahora un compuesto de seis carbonos con tres grupos carboxilos (COO), de ahí lo de ciclo de los ácidos tricarboxílicos. En el paso 3 se produce una molécula de NADH, un protón (H+) y otra de CO2, quedando ahora un ácido de cinco carbonos, el ?-cetoglutárico. La unión del ?-cetoglutárico con la Coenzima A gracias a la intervención de la ?-cetoglutaricodeshidrogenasa (paso 4) hace que se sintetice un nuevo compuesto, el sucinilCoA. Esta reacción lleva acoplada la reducción del NAD+ a NADH y la formación de otra molécula de CO2. En el siguiente paso (paso5), el CoA es desplazado por una molécula de fosfato inorgánico (Pi) formándose un enlace rico en energía con el ácido sucínico; a continuación este fosfato se incorpora al GDP para formar
GTP quedando el ácido sucínico solo (como se puede ver, el ácido sucínico sólo tiene ya 4 carbonos). En el paso 6, el sucínico pierde dos átomos de hidrógeno para formar FADH2 a partir de FAD y se convierte en ácido fumárico. Finalmente, en el paso 8 (el siete sólo consiste en la incorporación de una molécula de agua al fumárico formándose entonces el ácido málico) el ácido málico se transforma por la acción de la malatodeshidrogenasa en ácido oxalacético, que se unirá después a un nuevo grupo acetilo para formar ácido cítrico y repetir el ciclo de nuevo. En esta transformación de ácido málico a oxalacético se produce la reducción de un NAD+ a NADH. Así pues, por cada molécula de ácido pirúvico que llega a la mitocondria, el ciclo de Krebs acumula energía en forma de tres moléculas de NADH, una de FADH2 y una de GTP. Como de cada molécula de glucosa salen dos moléculas de ácido pirúvico, la energía acumulada por molécula de glucosa será el doble.

El Trasporte de Electrones y la Fosforilzación Oxidativa

En el proceso conocido como ciclo de Krebs cada molécula de glucosa se ha oxidado por completo y parte de la energía liberada en esa oxidación se ha acumulado en forma de seis moléculas de NADH, dos de FADH2 y dos GTP (el GTP transfiere su fosfato terminal al ADP para formar ATP). Tanto los NADH producidos en la glucolisis como los generados en el ciclo de Krebs, junto con los FADH2 transfieren los electrones de alta energía obtenidos de la oxidación de la glucosa (pero también de la oxidación de los ácidos grasos o de los aminoácidos que también pueden utilizarse para sintetizar acetilCoA o convertirse en alguno de los elementos intermedios del ciclo de Krebs) a unas proteínas especializadas, conocidas como cadena trasportadora de electrones, que se hallan insertas en la membrana interna de la mitocondria.

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A medida que los electrones recorren esta amplia cadena de proteínas aceptoras y dadoras de electrones van perdiendo energía. La energía que se libera en este proceso se utiliza para bombear protones (H+) a través de la membrana interna de la mitocondria desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal aumentando en ese lado la concentración de protones. Se ha generado un potencial electroquímico de protones (los protones están muy concentrados en el espacio intermembranal y además todos ellos son de signo positivo con lo cual se repelen entre sí por lo que ejercen una fuerte presión sobre la membrana interna). Afortunadamente, esta membrana contiene un complejo proteínico de carácter enzimático, la ATP sintetasa, que canaliza esta presión de los protones. Los protones, al atravesar a favor de gradiente este complejo enzimático, proporcionan la energía necesaria para unir un grupo fosfato (fosforilación) al ADP produciendo moléculas de ATP. Ahora se puede comprender por qué a este proceso se le conoce como fosforilación oxidativa: se fosforila una molécula de ADP a partir de la oxidación (pérdida de electrones) del NADH y del FADH2. Este ATP así sintetizado se transfiere desde la mitocondria al resto de la célula para ser utilizado en cualquier proceso metabólico que requiera energía (anabólico). La Tabla 4.4 muestra la cuenta óptima de resultados energéticos a partir de una molécula de glucosa (38 moléculas de ATP).

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Sin embargo, a veces la energía del gradiente de protones no se utiliza sólo para sintetizar ATP, con lo cual, la cuenta de ATP será menor. Por otra parte, los electrones ya utilizados se unen al oxígeno: en realidad, los electrones junto con los protones (H+), se unen al oxígeno para acabar formando moléculas de agua.

REFERENCIAS

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